Редактор: Боровиков А. А.
Издательство: Феникс, 2017 г.
Серия: Абитуриент
Жанр: Вспомогательные материалы для студентов, Справочники для школьников
В справочнике представлены современные данные о строении, функциях и развитии живых организмов, их многообразии, распространении на Земле, взаимоотношениях между собой и с внешней средой. Рассмотрены проблемы общей биологии (строение и функция эукариотических и прокариотических клеток, вирусов, тканей, генетика, эволюция, экология), функциональной анатомии человека, физиологии, морфологии и систематики растений, а также грибов, лишайников и слизевиков, зоологии беспозвоночных и позвоночных животных.
Книга предназначена для учащихся школ и абитуриентов, поступающих в вузы по направлениям и специальностям в области медицины, биологии, экологии, ветеринарии, агрономии, зоотехники, педагогики, спорта, а также для школьных учителей. Ее с успехом могут использовать и студенты.
8-е издание.
Комментарии пользователей:
Пользователь Егор Морозов
пишет:
"Биология для поступающих в ВУЗы
" Крыжановского В. К., кандидата биологических наук, преподававшего в ММА им. Сеченова, будет очень полезна студентам при подготовке к занятиям по биологии, так и по ботанике и по физологии человека. В пособии подробно разобраны и описаны многие биологические процессы
Наиболее ёмкое изложение углублённого курса биологии. Материал изложен логично и последовательно, на высоком теоретическом уровне. Книга не подойдёт тем, кому требуется "что-нибудь, лишь бы сдать": работа с данным пособием требует определённой теоретической подготовки и знания биологической терминологии. Пособие не ограничивается школьной программой, а даёт теоретическую базу на уровне основ ВУЗовского курса. В ряде случаев материал оказывается избыточным в сравнении с требованиями…
Наиболее ёмкое изложение углублённого курса биологии. Материал изложен логично и последовательно, на высоком теоретическом уровне. Книга не подойдёт тем, кому требуется "что-нибудь, лишь бы сдать": работа с данным пособием требует определённой теоретической подготовки и знания биологической терминологии. Пособие не ограничивается школьной программой, а даёт теоретическую базу на уровне основ ВУЗовского курса. В ряде случаев материал оказывается избыточным в сравнении с требованиями программы ЕГЭ. Например, приводимая в книге систематика ближе к принятой в современной биологии, но шире предлагаемой в школьном курсе. Иллюстрации черно-белые, но в большинстве случаев доступные для восприятия.
Пособие адресовано преимущественно тем ученикам, которые в изучении предмета не ограничиваются школьными учебниками.
Прекрасный справочник для подготовки к поступлению в вуз. В нем подробно расписаны все разделы биологии, но немного на сложном для новичка языке. Зато для тех, кто хочет улучшить свои знания и достичь другого уровня в изучении биологии, этот сборник подойдет идеально. Также этот сборник пригодится вам и в университете.
Книга предназначена для учащихся школ с углубленным изучением биологии, абитуриентов и студентов высших учебных заведении, обучающихся по направлениям и специальностям в области медицины, биологии, экологии, ветеринарии, а также для школьных учителей, аспирантов и преподавателей вузов.
Представлены подробные современные данные о строении и жизнедеятельности клеток и тканей, описаны все клеточные компоненты. Рассмотрены основные функции клеток: обмен веществ, включая дыхание, синтетические процессы, клеточное деление (митоз, мейоз). Дано сравнительное описание эукариотической (животной и растительной) и прокариотической клетки, а также вирусов. Подробно рассмотрен фотосинтез. Особое внимание уделено классической и современной генетике. Описано строение тканей. Значительная часть книги посвящена функциональной анатомии человека.
Книга предназначена для учащихся школ с углубленным изучением биологии, абитуриентов и студентов высших учебных заведений, обучающихся по направлениям и специальностям в области медицины, биологии, экологии, ветеринарии, а также для школьных учителей, аспирантов и преподавателей вузов.
Скачать и читать Биология, Полный курс, Том 1, Анатомия, Билич Г.Л., Крыжановский В.А., 2004
Представлены подробные современные данные о строении и жизнедеятельности животных. Рассмотрены наиболее распространенные группы беспозвоночных и позвоночных животных на всех иерархических уровнях - от ультраструктурного до макроскопического. Особое внимание уделено сравнительно-анатомическим аспектам различных систематических групп животных. Значительная часть книги посвящена млекопитающим.
Книга предназначена для учащихся школ с углубленным изучением биологии, абитуриентов и студентов высших учебных заведений, обучающихся по направлениям и специальностям в области медицины, биологии, экологии, ветеринарии, а также для школьных учителей, аспирантов и преподавателей вузов.
Скачать и читать Биология, Полный курс, Том 3, Зоология, Билич Г.Л., Крыжановский В.А., 2002
Представлены подробные современные данные о строении, жизнедеятельности и систематике растений, грибов, лишайников и слизевиков. Особое внимание уделено растительным тканям и органам, структурным особенностям организмов в сравнительном аспекте, а также размножению, С учетом последних научных достижений изложен фотосинтез.
Книга предназначена для учащихся школ с углубленным изучением биологии, абитуриентов и студентов высших учебных заведений, обучающихся по направлениям и специальностям в области медицины, биологии, экологии, ветеринарии, а также для школьных учителей, аспирантов и преподавателей вузов.
Скачать и читать Биология, Полный курс, Том 2, Ботаника, Билич Г.Л., Крыжановский В.А., 2002
Впервые обсуждаются вопросы единого государственного экзамена (ЕГЭ) и даются рекомендации по подготовке к нему.
Книга предназначена для учащихся школ и абитуриентов, поступающих в вузы по направлениям и специальностям в области медицины, биологии, экологии, ветеринарии, агрономии, зоотехники, педагогики, а также для школьных учителей. Ее с успехом могут использовать и студенты.
Скачать и читать Биология для поступающих в вузы, Билич Г.Л., Крыжановский В.А., 2008
Название: Биология для поступающих в ВУЗы.
В руководстве представлены современные данные о строении, функциях и развитии живых организмов, их многообразии, распространении на Земле, взаимоотношениях между собой и с внешней средой. Рассмотрены проблемы общей биологии (строение и функция эукариотических и прокариотических клеток, вирусов, тканей, генетика, эволюция, экология); функциональной анатомии человека; морфологии и систематики растений, а также грибов, лишайников и слизевиков; зоологии беспозвоночных и позвоночных животных.
Впервые обсуждаются вопросы единого государственного экзамена (ЕГЭ) и даются рекомендации по подготовке к нему. Книга предназначена для учащихся школ и абитуриентов, поступающих в ВУЗы по направлениям и специальностям в области медицины, биологии, экологии, ветеринарии, агрономии, зоотехники, педагогики, а также для школьных учителей. Ее с успехом могут использовать и студенты.
Скачать и читать Биология для поступающих в ВУЗы. Билич Г.Л., Крыжановский В.А. 2008
Г.Л. БИЛИЧ, В.А. КРЫЖАНОВСКИЙ I ι I 1 _ I "V оникс \
Г.Л. БИЛИЧ, В.А. КРЫЖАНОВСКИИ ОГИЯ ПОЛНЫЙ КУРС В трех томах 1 том АНАТОМИЯ МОСКВА.ОНИКС 21 ВЕК» 2002 [- И
УДК 57(075.3) ББК 28я729 Б61 Рецензенты: доктор медицинских наук, профессор, академик Российской академии естественных наук Л.Е.Этинген; доктор биологических наук, профессор А.Г.Булычёв Авторы: Билич Габриэль Лазаревич, академик Российской академии естественных наук, вице-президент Национальной академии ювенологии, академик Международной академии наук, доктор медицинских наук, профессор, директор Северо-Западного филиала Восточно-Европейского института психоанализа. Автор 306 опубликованных научных работ, в том числе 8 учебников, 14 учебных пособий, 8 монографий. Крыжановский Валерий Анатольевич, кандидат биологических наук, преподаватель Московской медицинской академии им. И. М. Сеченова, автор 39 онубликованных научных работ и двух учебных пособий. Билич Г. Л., Крыжановский В. А. Б 61 Биология. Полный курс. В 3-х т. Том 1. Анатомия. - М.: 000 «Издательский дом «ОНИКС 21 век», 2002. - 864 с, ил. ISBN 5-329-00375-Х ISBN 5-329-00601-5 (Том 1. Анатомия) Представлены подробные современные данные о строении и жизнедеятельности клеток и тканей, описаны все клеточные компоненты. Рассмотрены основные функции клеток: обмен веществ, включая дыхание, синтетические процессы, клеточное деление (митоз, мейоз). Дано сравнительное описание эукариотической (животной и растительной) и прокариотической клетки, а также вирусов. Подробно рассмотрен фотосинтез. Особое внимание уделено классической и современной генетике. Описано строение тканей. Значительная часть книги посвящена функциональной анатомии человека. Книга предназначена для учащихся школ с углубленным изучением биологии, абитуриентов и студентов высших учебных заведений, обучающихся по направлениям и специальностям в области медицины, биологии, экологии, ветеринарии, а также для школьных учителей, аспирантов и преподавателей вузов. УДК 57(075.3) ББК 28я729 ISBN 5-329-00375-Х © Г. Л. Билич, В. А. Крыжановский, 2002 ISBN 5-329-00601-5 (Том 1. Анатомия) © ООО «Издательский дом «ОНИКС 21 век», 2002
Введение Школьная и вузовская программы по биологии и, соответственно, учебники отстают от стремительно развивающейся науки. Однако требования к абитуриентам и студентам неуклонно растут, и молодой человек, особенно пытливый и талантливый, нуждается в дополнительной литературе, которая соответствовала бы современному состоянию дисциплины. Пока такая литература отсутствует. Авторы пытались восполнить этот пробел и создать книгу, которая будет востребована в XXI веке. Насколько это удалось, предоставляем судить читателю. Биология - это совокупность наук о живой природе, о строении, функциях, происхождении, развитии, многообразии и распространении организмов и сообществ, их взаимоотношениях и связях с внешней средой. Будучи единой, биология включает два раздела: морфологию и физиологию. Морфология изучает форму и строение живых существ; физиология - жизнедеятельность организмов, процессы, протекающие в их структурных элементах, регуляцию функций. Морфология включает собственно нормальную анатомию (науку о макроскопическом строении организмов, их органов, аппаратов и систем), гистологию (науку о микроскопическом строении тканей и органов) и цитологию (науку, изучающую строение, химический состав, развитие и функции клеток, процессы их воспроизведения, восстановления, адаптации к постоянно меняющимся условиям внешней среды), эмбриологию (науку о развитии организмов). Важный раздел биологии - генетика, наука о наследственности и изменчивости организмов. Концепция трехтомника «Биология. Полный курс» - изучение биологической структуры на различных иерархических уровнях в тесной связи с выполняемой функцией. Иллюстративный материал (более тысячи оригинальных рисунков, схем и таблиц), который облегчает усвоение материала, подобран исходя из этих соображений. Авторы считают своим приятным долгом выразить сердечную благодарность за помощь в подготовке рукописи к печати П. И. Куренкову, Г. Г. Галашкиной и Е. Ю. Зигаловой. Авторы 3
КЛЕТКА В процессе изучения человека его структуры подразделяют на клетки, ткани, морфофункциональные единицы органов, органы, системы и аппараты органов, которые и формируют организм (табл. 1). Однако следует предостеречь читателя от буквального понимания такого деления. Организм един, он может существовать как таковой лишь благодаря своей целостности. Организм целостен, но организован, как и многие сложные системы, по иерархическому принципу. Именно названные структуры и образуют его составляющие элементы. Таблица 1 Иерархические уровни строения организма АППАРАТЫ Клетки и их производные Ткани (эпителиальные, внутренней среды, мышечные, нейтральные) 1 Морфофункциональные единицы органов X Органы Аппараты и системы органов Опорно-двигательный Мочеполовой Эндокринный Сенсорный СИСТЕМЫ Мышечная, костная, соединения костей Мочевая Половая Органы чувств I - Пищеварительная Дыхательная Сердечно-сосудистая Кроветворная и иммунная Нервная (анимальная и вегетативная) Единый организм
Изучение каждого из уровней организации живого требует своих подходов и методов. Первый уровень организации живого - клетки - изучает ветвь биологических наук, именуемая цитологией. КЛЕТОЧНАЯ ТЕОРИЯ Развитие цитологии связано с созданием и усовершенствованием оптических устройств, позволяющих рассмотреть и изучить клетки. В 1609 - 1610 гг. Галилео Галилей сконструировал первый микроскоп, однако лишь в 1624 г. он его усовершенствовал так, что им можно было пользоваться. Этот микроскоп увеличивал в 35 - 40 раз. Через год И. Фабер дал прибору название «микроскоп». В 1665 г. Роберт Гук впервые увидел в пробке ячейки, которым дал название «cell» - «клетка». В 70-х гг. XVII в. Марчелло Мальпиги описал микроскопическое строение некоторых органов растений. Благодаря усовершенствованию микроскопа Антоном ван Левенгуком появилась возможность изучать клетки и детальное строение органов и тканей. В 1696 г. была опубликована его книга «Тайны природы, открытые с помощью совершеннейших микроскопов». Левен- гук впервые рассмотрел и описал эритроциты, сперматозоиды, открыл дотоле неведомый и таинственный мир микроорганизмов, которые он назвал инфузориями. Ле- венгук по праву считается основоположником научной микроскопии. В 1715 г. Х.Г. Гертель впервые использовал зеркало для освещения микроскопических объектов, однако лишь через полтора столетия Э. Аббе создал систему осветительных линз для микроскопа. В 1781 г. Ф. Фонтана первый увидел и зарисовал животные клетки с их ядрами. В первой половине XIX в. Ян Пурки- нье усовершенствовал микроскопическую технику, что позволило ему описать клеточное ядро («зародышевый пузырек») и клетки в различных органах животных. Ян Пуркинье впервые употребил термин «протоплазма». 5
Р. Браун описал ядро как постоянную структуру и предложил термин «nucleus» - «ядро». В 1838 г. М. Шлейден создал теорию цитогенеза (клеткообразования). Его основная заслуга - постановка вопроса о возникновении клеток в организме. Основываясь на работах Шлейдена, Теодор Шванн создал клеточную теорию. В 1839 г. была опубликована его бессмертная книга «Микроскопические исследования о соответствии в структуре и росте животных и растений». Основными исходными положениями клеточной теории были следующие: - все ткани состоят из клеток; - клетки растений и животных имеют общие принципы строения, так как возникают одинаковыми путями; - каждая отдельная клетка самостоятельна, а деятельность организма представляет собой сумму жизнедеятельности отдельных клеток. Большое влияние на дальнейшее развитие клеточной теории оказал Рудольф Вирхов. Он не только свел воедино все многочисленные разрозненные факты, но и убедительно показал, что клетки являются постоянной структурой и возникают только путем размножения себе подобных - «каждая клетка из клетки» («omnia cellula e cellulae»). Во второй половине XIX в. возникло представление о клетке как элементарном организме (Э. Брюкке, 1861). В 1874 г. Ж. Карнуа ввел понятие «биология клетки», тем самым положив начало цитологии как науки о строении, функции и происхождении клеток. В 1879 - 1882 гг. В. Флемминг описал митоз, в 1883 г. В. Вальдейер ввел понятие «хромосомы», через год О. Гертвиг и Э. Страсбургер одновременно и независимо друг от друга высказали гипотезу о том, что наследственные признаки заключены в ядре. Конец XIX в. ознаменовался открытием фагоцитоза Ильей Мечниковым (1892). 6
В начале XX в. Р. Гаррисон и А. Каррель разработали методы культивирования клеток в пробирке наподобие одноклеточных организмов. В 1928 - 1931 гг. Е. Руска, М. Кнолль и Б. Бор- рие сконструировали электронный микроскоп, благодаря которому было описано подлинное строение клетки и открыты многие ранее неизвестные структуры. А. Клод в 1929 - 1949 гг. впервые использовал для изучения клеток электронный микроскоп и разработал методы фракционирования клеток с помощью ультрацентрифугирования. Все это позволило по-новому увидеть клетку и интерпретировать собранные сведения. Клетка является элементарной единицей всего живого, потому что ей присущи все свойства живых организмов: высокоупорядоченное строение, получение энергии извне и ее использование для выполнения работы и поддержания упорядоченности (преодоление энтропии), обмен веществ, активная реакция на раздражения, рост, развитие, размножение, удвоение и передача биологической информации потомкам, регенерация, адаптация к окружающей среде. Клеточная теория в современной интерпретации включает следующие главные положения: - клетка является универсальной элементарной единицей живого; - клетки всех организмов принципиально сходны по своему строению, функции и химическому составу; - клетки размножаются только путем деления исходной клетки; - клетки хранят, перерабатывают и реализуют генетическую информацию; - многоклеточные организмы являются сложными клеточными ансамблями, образующими целостные системы; - именно благодаря деятельности клеток в сложных организмах осуществляются рост, развитие, обмен веществ и энергии. 7
В XX в. за открытия в области цитологии и смежных наук были присуждены Нобелевские премии. Среди лауреатов были: - 1906 г. Камилло Гольджи и Сантьяго Рамон-и- Кахаль за открытия в области структуры нейронов; - 1908 г. Илья Мечников и Пауль Эрлих за открытия фагоцитоза (Мечников) и антител (Эрлих); - 1930 г. Карл Ландштейнер за открытие групп крови; - 1931 г. Отто Варбург за открытие природы и механизмов действия дыхательных ферментов цитох- ромоксидаз; - 1946 г. Герман Меллер за открытие мутаций; - 1953 г. Ханс Кребс за открытие цикла лимонной кислоты; - 1959 г. Артур Корнберг и Северо Очоа за открытие механизмов синтеза ДНК и РНК; - 1962 г. Френсис Крик, Морис Уилкинсон и Джеймс Уотсон за открытие молекулярной структуры нуклеиновых кислот и их значения для передачи информации в живых системах; - 1963 г. Франсуа Жакоб, Андре Львов и Жак Моно за открытие механизма синтеза белка; - 1968 г. Хар Гобинд Корана, Маршалл Нирен- берг и Роберт Холли за расшифровку генетического кода и его роли в синтезе белка; - 1970 г. Джулиус Аксельрод, Бернард Кац и Ульф фон Эйлер за открытие гуморальных медиаторов нервных окончаний и механизма их хранения, выделения и инактивации; - 1971 г. Эрл Сазерленд за открытие вторичного посредника цАМФ (сАМР) и его роли в механизме действия гормонов; - 1974 г. Кристиан де Дюв, Альберт Клод и Джордж Паладе за открытия, касающиеся структурной и функциональной организации клетки (ультраструктура и функция лизосом, комплекса Гольджи, эн- доплазматического ретикулума). 8
ПРОКАРИОТИЧЕСКИЕ И ЭУКАРИОТИЧЕСКИЕ КЛЕТКИ В настоящее время различают прокариотические и эукариотические организмы. К первым принадлежат сине-зеленые водоросли, актиномицеты, бактерии, спирохеты, микоплазмы, риккетсии и хламидии, ко вторым - большинство водорослей, грибы и лишайники, растения и животные. В отличие от прокариотической, эукарио- тическая клетка имеет ядро, ограниченное оболочкой из двух мембран, и большое количество мембранных орга- нелл. Более детальные различия представлены в табл. 2. ХИМИЧЕСКАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ КЛЕТКИ Из всех элементов периодической системы Д.И. Менделеева в организме человека обнаружено 86 постоянно присутствующих, из них 25 необходимы для нормальной жизнедеятельности, 18 из которых необходимы абсолютно, а 7 полезны. Профессор Д.Р. Вильяме назвал их элементами жизни. В состав веществ, участвующих в реакциях, связанных с жизнедеятельностью клетки, входят почти все известные химические элементы, причем на долю четырех из них приходится около 98% массы клетки. Это кислород (65 - 75%), углерод (15 - 18%), водород (8 - 10%) и азот (1,5 - 3,0%). Остальные элементы подразделяются на две группы: макроэлементы (около 1,9%) и микроэлементы (около 0,1%). К макроэлементам относятся сера, фосфор, хлор, калий, натрий, магний, кальций и железо, к микроэлементам - цинк, медь, йод, фтор, марганец, селен, кобальт, молибден, стронций, никель, хром, ванадий и др. Несмотря на очень малое содержание, микроэлементы играют важную роль. Они влияют на обмен веществ. Вез них невозможна нормальная жизнедеятельность каждой клетки в отдельности и организма как целого. Клетка состоит из неорганических и органических веществ. Среди неорганических преобладает вода, ее относительное количество составляет от 70 до 80%. 9
3- з a о Η ч * я и и S1 Я Η о я о. ев и * я и о V Я Η о я о. ев и о л в я и ев я а Я л а Я) S я л Η и ев Л ев X о Ъ s п - ■ή ГО X к t го iot- α. φ s re 3 ^ 1° lii SI 1 go s ία- СГ ϋ ? о m 4 Г» ьг? О ρ СО о S a) to I s ro Ο * .. с ι ш (DID ар а. о О ° 5 № Ρ >*CD "ς ^1 OS og CD J Ρ og 5" t- s § CD J 1 I ГО -0 я in *" o° CO UC о а-Щ ^c η Ss гак с 25 5 х° t- ϊ го =rgio со ш о й!| О >1 со t- ш,« 2 &.° 8 2о JLfco " о fcfc. 5< Г) S t- s о сЗ |g S| go .ι °- о g! oof! «Is 2 >, о: ;ss л: fcfc si ro ^ p 82 |а 58 ι - ι S CD О CD С О со s ΪΙΟ ro 5 β- Ο. О О So |δϋ05 Q eg l + ΙΟ) g£ CD >■ 5" as о ctI &.&.Ϊ I CD 3" s" ■ CO ! 10
Вода - универсальный растворитель, в ней происходят все биохимические реакции в клетке, при участии воды осуществляется ее теплорегуляция. Вещества, растворяющиеся в воде (соли, основания, кислоты, белки, углеводы, спирты и др.), называются гидрофильными. Гидрофобные вещества (жиры и жироподобные) не растворяются в воде. Есть органические вещества с вытянутыми молекулами, у которых один конец гидрофилен, другой же гидрофобен; их называют амфипатическими. Примером амфипатических веществ могут служить фосфолипиды, участвующие в образовании биологических мембран. Неорганические вещества (соли, кислоты, основания, положительные и отрицательные ионы) составляют от 1,0 до 1,5% массы клетки. Среди органических веществ преобладают белки (10 - 20%), жиры, или липиды (1 - 5%), углеводы (0,2 - 2,0%), нуклеиновые кислоты (1 - 2%). Содержание низкомолекулярных веществ в клетке не превышает 0,5%. Молекула белка является полимером, который состоит из большого количества повторяющихся единиц (мономеров). Мономеры белка - аминокислоты (их 20) одновременно обладают двумя активными атомными группами - аминогруппа (она сообщает молекуле аминокислоты свойства основания) и карбоксильная группа (она сообщает молекуле свойства кислоты) (рис. 1). Аминокислоты между собой соединены пептидными связями, образуя полипептидную цепь (первичную структуру белка) (рис. 2). Она закручивается в спираль, представляющую, в свою очередь, вторичную структуру белка. Благодаря определенной пространственной ориентации полипептидной цепи возникает третичная структура белка, которая определяет специфичность Основная функция NH9-CH-C00H - Кислотная функция R4- Радикал Рис. 1. Общая схема аминокислоты: R - радикал, по которому аминокислоты различаются между собой; в рамке - общая часть для всех аминокислот 11
Метиновые группы СН N-конец H,N-CH-CO-NH * i, Боковые радикалы Рис. 2. Фрагмент полипептида (по Н. А. Тюкавкиной и Ю. И. Баукову, с изменениями) и биологическую активность молекулы белка. Несколько третичных структур, объединяясь между собой, образуют четвертичную структуру. Белки выполняют важнейшие функции. Ферменты - биологические катализаторы, увеличивающие скорость химических реакций в клетке в сотни тысяч - миллионы раз, являются белками. Белки, входя в состав всех клеточных структур, выполняют пластическую (строительную) функцию. Они образуют клеточный скелет. Движения клеток также осуществляют специальные белки (актин, миозин, динеин). Белки обеспечивают транспорт веществ в клетку, из клетки и внутри клетки. Антитела, которые наряду с регуляторными выполняют и защитные функции, также являются белками. И наконец, белки являются одним из источников энергии. Углеводы подразделяются на моносахариды и полисахариды. Полисахариды, подобно белкам, построены из мономеров - моносахаридов. Среди моносахаридов в клетке наиболее важны глюкоза (содержит шесть атомов углерода) и пентоза (пять атомов углерода). Пентозы входят в состав нуклеиновых кислот. Моносахариды хорошо растворяются в воде, полисахариды - плохо. В животных клетках полисахариды представлены гликогеном, в растительных - в основном растворимым крахмалом и 12
о О CH2-0-C-R1 ρ II I R-C-0-CH Ο I II з CH2-0-C-R Рис. 3. Общая формула триацилглицерина (жира или масла), где R1, R2, R3 - остатки жирных кислот нерастворимыми целлюлозой, гемицеллюлозой, пектином и др. Углеводы являются источником энергии. Сложные углеводы, соединенные с белками (гликопротеины) и (или) жирами (гликолипиды), участвуют в образовании клеточных поверхностей и взаимодействиях клеток. К липидам относятся жиры и жироподобные вещества. Молекулы жиров построены из глицерина и жирных кислот (рис. 3). К жироподобным веществам относятся холестерин, некоторые гормоны, лецитин. Липиды, являющиеся основным компонентом клеточных мембран (они описаны ниже), выполняют тем самым строительную функцию. Они являются важнейшим источником энергии. Так, если при полном окислении 1 г белка или углеводов освобождается 17,6 кДж энергии, то при полном окислении 1 г жира - 38,9 кДж. Нуклеиновые кислоты являются полимерными молекулами, образованными мономерами - нуклеотидами, каждый из которых состоит из пуринового или пири- мидинового основания, сахара пентозы и остатка фосфорной кислоты. Во всех клетках существует два типа нуклеиновых кислот: дезоксирибонуклеиновая (ДНК) и рибонуклеиновая (РНК), которые отличаются по составу оснований и Сахаров (табл. 3, рис. 4). Молекула РНК образована одной полинуклеотид- ной цепью (рис. 5). Молекула ДНК состоит из двух разнонаправленных полинуклеотидных цепей, закрученных одна вокруг другой в виде двойной спирали. Каждый нуклео- тид состоит из азотистого основания, сахара и остатка фосфорной кислоты. При этом основания расположены 13
Та блица 3 Состав нуклеиновых кислот Кислота РНК ДНК Сахар Рибоза Дезоксирибоза Азотистые основания пуриновые Аденин(А) Гуанин (G) Аденин (А) Гуанин (G) пиримидиновые Цитозин (С) Урацил (U) Цитозин (С) Тимин (Т) О" ι I 0=Р~0-СН I О" Я4 Я1 он он * "конец Рис. 4. Строение молекул нуклеиновых кислот: I - РНК; II - нумерация атомов углерода в цикле пентозы; III - ДНК. Звездочкой (") отмечены различия в строении ДНК и РНК. Валентные связи показаны упрощенно: А - аденин; Т- тимин; С - цитозин; G - гуанин; U - урацил 14
Рис. 5. Пространственная структура нуклеиновых кислот: I - РНК; II -ДНК; ленты - сахарофосфатные остовы; А, С, G, Т, U - азотистые основания, решетки между ними - водородные связи (по Б. Апбертсу и соавт., с изменениями) внутри двойной спирали, а сахаро-фосфатный скелет - снаружи. Азотистые основания обеих цепей соединены между собой комплементарно водородными связями, при этом аденин соединяется только с тимином, а ци- тозин с гуанином. В зависимости от номера атома по отношению к связи с основанием концы цепи обозначают как 5" и 3" (см. рис. 4 и 5). ДНК несет в себе генетическую информацию, закодированную последовательностью азотистых оснований. Она определяет специфичность синтезируемых клеткой белков, т.е. последовательность аминокислот в полипептидной цепи. Вместе с ДНК дочерним клеткам передается генетическая информация, определяющая (во взаимодействии с условиями среды) все свойства клетки. ДНК содержится в ядре и митохондриях, а у растений и в хлоропластах. Все биохимические реакции в клетке строго структурированы и осуществляются при участии высокоспецифических биокатализаторов - ферментов, 15
или энзимов {греч. en - в, zyme - брожение, закваска), - белков, которые, соединяясь с биологическими молекулами - субстратами, снижают энергию активации, необходимую для осуществления той или иной реакции (энергия активации - это минимальное количество энергии, необходимое молекуле для вступления в химическую реакцию). Ферменты ускоряют реакцию на 10 порядков (в 1010 раз). Названия всех ферментов складываются из двух частей. Первая содержит указание либо на субстрат, либо на действие, либо на то и другое. Вторая часть - окончание, оно всегда представлено буквами «аза». Так, название фермента «сукцинатдегидрогеназа» означает, что он воздействует на соединения янтарной кислоты («сукцинат-»), отнимая от них водород («-дегид- роген-»). По общему типу воздействия ферменты подразделяются на 6 классов. Оксиредуктазы катализируют окислительно-восстановительные реакции, трансфера- зы участвуют в переносе функциональных групп, гидролазы обеспечивают реакции гидролиза, лиазы - присоединение групп по двойным связям, изомеразы осуществляют перевод соединений в другую изомерную форму, а лигазы (не путать с лиазами!) связывают молекулярные группировки в цепи. Основа любого фермента - белок. Вместе с тем есть ферменты, которые не обладают каталитической активностью, пока к белковой основе (апоферменту) не присоединится более простая по строению небелковая группировка - кофермент. Иногда коферменты имеют собственные названия, иногда их обозначают буквами. Нередко в состав коферментов входят вещества, называемые теперь витаминами. Многие витамины не синтезируются в организме и должны поэтому поступать с пищей. При их недостатке возникают заболевания (авитаминозы), симптомы которых, по сути дела, это проявления недостаточной активности соответствующих ферментов. 16
Некоторые коферменты играют ключевую роль во многих важнейших биохимических реакциях. В качестве примера можно привести кофермент А (КоА), который обеспечивает перенос группировок уксусной кислоты. Кофермент никотинамидадениндинуклеотид (сокращенно - NAD) обеспечивает перенос ионов водорода в окислительно-восстановительных реакциях; таковы же и никотинамидадениндинуклеотидфосфат (NADP), флавинадениндинуклеотид (FAD) и ряд других. Кстати, никотинамид - один из витаминов. СТРОЕНИЕ ЖИВОТНОЙ КЛЕТКИ Клетка является основной структурной и функциональной единицей живых организмов, осуществляющей рост, развитие, обмен веществ и энергии, хранящей, перерабатывающей и реализующей генетическую информацию. Клетка представляет собой сложную систему биополимеров, отделенную от внешней среды плазматической мембраной (цитолеммой, плаз- малеммой) и состоящую из ядра и цитоплазмы, в которой располагаются органеллы и включения. Французский ученый, лауреат Нобелевской премии А. Львов, основываясь на достижениях современной цитологии, писал: «Рассматривая живой мир на клеточном уровне, мы обнаруживаем его единство: единство строения - каждая клетка содержит ядро, погруженное в цитоплазму; единство функции - обмен веществ, в основном, сходен во всех клетках; единство состава - главные макромолекулы у всех живых существ состоят из одних и тех же малых молекул. Для построения огромного разнообразия живых систем природа использует ограниченное число строительных блоков». Вместе с тем различные клетки имеют и специфические структуры. Это связано с выполнением ими специальных функций. Размеры клеток человека варьируют от нескольких микрометров (например, малые лимфоциты - около 7) 17
до 200 мкм (яйцеклетка). Напомним, что один микрометр (мкм) = 10 6 м; 1 нанометр (нм) = 109 м; 1 ангстрем (Е) = 1010 м. Форма клеток разнообразна. Они могут быть шаровидными, овоидными, веретенообразными, плоскими, кубическими, призматическими, полигональными, пирамидальными, звездчатыми, чешуйчатыми, отростчатыми, амебовидными и др. Основными функциональными структурами клетки являются ее поверхностный комплекс, цитоплазма и ядро. Поверхностный комплекс включает в себя гликока- ликс, плазматическую мембрану (плазмалемму) и кортикальный слой цитоплазмы. Нетрудно видеть, что резкого отграничения поверхностного комплекса от цитоплазмы нет. В цитоплазме выделяют гиалоплазму (матрикс, цитозолъ), органеллы и включения. Основными структурными компонентами ядра являются кариолемма (кариотека), нуклеоплазма и хромосомы; петли некоторых хромосом могут переплетаться, и в этой области образуется ядрышко. Нередко к структурным элементам ядра относят хроматин. Однако, по определению, хроматин - это вещество хромосом. Плазмалемма, кариолемма и часть органелл образованы биологическими мембранами. Основные структуры, образующие клетку, перечислены в табл. 4 и представлены на рис. 6. БИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕМБРАНЫ Наиболее полно строение биологических мембран отражает жидкостно-мозаичная модель, первоначальный вариант которой был предложен в 1972 г. Г. Ни- колсоном и С. Сингером. Мембрана состоит из двух слоев амфипатических молекул липидов (билипидный слой, или бислой). Каждая такая молекула имеет две части - головку и хвост. Хвосты гидрофобны и обращены друг к другу. Головки, напротив, гидрофильны 18
со rr s с ю со ί- Οί со χ χ со ct CD s X CO 1меч >s о X X φ 3" ю о ю о зется со π; 0) с ьг)S о X ί- Ο ш S * s >s о X л с t- X t- НАРУЖНЫЙ слой ПРОМЕЖУТОЧНЫЙ слой ВНУТРЕННИЙ слой 19
Рис. 6. Основные структуры животной клетки: 1 - агранулярная (гладкая) эндоплазматическая сеть; 2 - гликокаликс; 3 - плазмалемма; 4 - кортикальный слой цитоплазмы; 2+3+4 = поверхностный комплекс клетки; 5 - пиноцитозные пузырьки; б - митохондрия; 7 - промежуточные филаменты; 8 - секреторные гранулы; 9 - выделение секрета; 10- комплекс Гольджи; 11 ~ транспортные пузырьки; 12 - лизосомы; 13- фагосома; 14 - свободные рибосомы; 15 - полирибосома; 16 - гранулярная эндоплазматическая сеть; 17 - окаймленный пузырек; 18 - ядрышко; 19 - ядерная ламина; 20 - перинуклеарное пространство, ограниченное наружной и внутренней мембранами кариотеки; 21 - хроматин; 22 - поровый комплекс; 23 - клеточный центр; 24 - микротрубочка; 25 - пероксисома 20
Рис. 7. Структура биологической мембраны: 1 - внешние белки; 2 - белок в толще мембраны; 3 - внутренние белки; 4 - интегральный (трансмембранный) белок; 5 - фосфолипиды билипидного слоя) L С J J и направлены кнаружи и внутрь клетки. В билипидный слой погружены молекулы белка (рис. 7). На рис. 8 схематически представлена молекула фосфолипида фосфати- дилхолина. Одна из жирных кислот - насыщенная, другая - ненасыщенная. Молекулы липидов способны быстро диффундировать в боковом направлении в пределах одного монослоя и крайне редко переходят из одного монослоя в другой. СН СН Рис ι- Ч^ 8. Молекула фосфолипида фосфатидилхолина: А - полярная (гидрофильная) головка: 1 - холин, 2 - фосфат, 3 - глицерол: Б - неполярный (гидрофобный) хвост: 4 - насыщенная жирная кислота, 5 - ненасыщенная жирная кислота, СН=СН - цисдвойная связь 21
Билипидный слой ведет себя как жидкость, обладающая значительным поверхностным натяжением. Вследствие этого он образует замкнутые полости, которые не спадаются. Некоторые белки проходят через всю толщу мембраны, так что один конец молекулы обращен в пространство по одну сторону мембраны, другой - по другую. Их называют интегральными (трансмембранными). Другие белки расположены так, что в околомембранное пространство обращен лишь один конец молекулы, второй же конец лежит во внутреннем или в наружном монослое мембраны. Такие белки называют внутренними или, соответственно, внешними (иногда те и другие называют полуинтегральными). Некоторые белки (обычно переносимые через мембрану и временно находящиеся в ней) могут лежать между фосфолипидны- ми слоями. Концы белковых молекул, обращенные в околомембранное пространство, могут связываться с различными веществами, находящимися в этом пространстве. Поэтому интегральные белки играют большую роль в организации трансмембранных процессов. С полуинтегральными белками всегда связаны молекулы, осуществляющие реакции по восприятию сигналов из среды (молекулярные рецепторы) или по передаче сигналов от мембраны в среду. Многие белки обладают ферментативными свойствами. Бислой асимметричен: в каждом монослое располагаются различные липиды, гликолипиды обнаруживаются только в наружном монослое так, что их углеводные цепи направлены кнаружи. Молекулы холестерина в мембранах эукариот лежат во внутренней, обращенной к цитоплазме половине мембраны. Цитох- ромы располагаются в наружном монослое, а АТР-син- тетазы - на внутренней стороне мембраны. Подобно липидам, белки также способны к латеральной диффузии, однако скорость ее меньше, чем у липидных молекул. Переход из одного монослоя в другой практически невозможен. 22
Бактериородопсин представляет собой полипептидную цепь, состоящую из 248 аминокислотных остатков и про- стетической группы - хромофора, поглощающего кванты света и ковалентно связанного с лизином. Под влиянием кванта света хромофор возбуждается, что приводит к конформационным изменениям полипептидной цепи. Это вызывает перенос двух протонов с цитоплаз- матической поверхности мембраны на ее внешнюю поверхность, в результате чего в мембране возникает электрический потенциал, вызывающий синтез АТР. Среди мембранных белков прокариот различают пермеазы - переносчики, ферменты, осуществляющие различные синтетические процессы, в том числе и синтез АТР. Концентрация веществ, в частности ионов, по обе стороны мембраны не одинакова. Поэтому каждая сторона несет свой электрический заряд. Различия в концентрации ионов создают соответственно и разность электрических потенциалов. Поверхностный комплекс Поверхностный комплекс (рис. 9) обеспечивает взаимодействие клетки с окружающей ее средой. В связи с этим он выполняет следующие основные функции: разграничительную (барьерную), транспортную, рецептор- ную (восприятие сигналов из внешней для клетки среды), а также функцию передачи информации, воспринятой рецепторами, глубоким структурам цитоплазмы. Основой поверхностного комплекса является биологическая мембрана, называемая наружной клеточной мембраной (иначе - плазмалеммой). Ее толщина около 10 нм, так что в световом микроскопе она неразличима. О строении и роли биологических мембран как таковых сказано ранее, плазмалемма же обеспечивает, в первую очередь, разграничительную функцию по отношению к внешней для клетки среде. Естественно, она выполняет при этом и другие функции: транспортную и рецепторную (восприятия сигналов из внешней 23
1 Рис. 9. Поверхностный комплекс: 1 - гликопротеины; 2 - периферические белки; 3 - гидрофильные головки фосфолипидов; 4 - гидрофобные хвосты фосфолипидов; 5 - микрофиламенты; 6 - микротрубочки; 7 - субмембранныв белки; 8 - трансмембранный (интегральный) белок (по А. Хэму и Д. Кормаку, с изменениями) для клетки среды). Плазмалемма, таким образом, обеспечивает поверхностные свойства клетки. Наружный и внутренний электроношютные слои плазмалеммы имеют толщину около 2-5 нм, средний электронопрозрачный слой - около 3 нм. При замораживании-скалывании мембрана разделяется на два слоя: слой А, содержащий многочисленные, иногда расположенные группами крупные частички размерами 8-9,5 нм, и слой В, содержащий примерно такие же частички (но в меньшем количестве) и мелкие углубления. Слой А - это скол внутренней (цитоплазматической) половины мембраны, слой В - наружной. В билипидный слой плазмалеммы погружены молекулы белка. Некоторые из них (интегральные, или трансмембранные) проходят через всю толщину мембраны, другие (периферические или внешние) лежат во внутреннем или наружном монослоях мембраны. Некоторые интегральные белки объединены нековалентными 24
связями с белками цитоплазмы. Подобно липидам, белковые молекулы также являются амфипатическими - их гидрофобные участки окружены аналогичными «хвостами» липидов, а гидрофильные обращены наружу или внутрь клетки. Белки осуществляют большую часть мембранных функций: многие из них являются рецепторами, другие - ферментами, третьи - переносчиками. Подобно липидам, белки также способны к латеральной диффузии, однако скорость ее меньшая, чем у липидных молекул. Переход молекул белка из одного монослоя в другой практически невозможен. Так как в каждом монослое содержатся свои белки, бислой асимметричен. Несколько белковых молекул могут образовать канал, через который проходят определенные ионы или молекулы. Одной из важнейших функций плазматической мембраны является транспорт. Напомним, что обращенные друг к другу «хвосты» липидов образуют гидрофобный слой, препятствующий проникновению полярных водорастворимых молекул. Как правило, внутренняя цитоплазматическая поверхность плаз- малеммы несет отрицательный заряд, что облегчает проникновение в клетку положительно заряженных ионов. Малые (18 Да) незаряженные молекулы воды быстро диффундируют через мембраны, также быстро диффундируют малые полярные молекулы (например, мочевина, С02, глицерол), гидрофобные молекулы (02, N2, бензол), крупные незаряженные полярные молекулы вообще не способны диффундировать (глюкоза, сахароза). В то же время через цитолемму указанные вещества диффундируют легко благодаря наличию в ней мембранных транспортных белков, специфических для каждого химического соединения. Эти белки могут функционировать по принципу унипорта (перенос одного вещества через мембрану) или котранспорта (перенос двух веществ). Последний может быть в виде симпорта (перенос двух веществ в одном направлении), 25
либо антипорта (перенос двух веществ в противоположных направлениях) (рис. 10). При транспорте вторым веществом является Н*. Унипорт и симпорт являются основными способами переноса в прокариотическую клетку большей части веществ, необходимых для ее жизнедеятельности. Различают два типа транспорта: пассивный и активный. Первый не требует затрат энергии, второй - энергозависимый (рис. 11). Пассивный транспорт незаряженных молекул осуществляется по градиенту концентрации, транспорт заряженных молекул зависит от градиента концентрации Н+ и трансмембранной разности потенциалов, которые объединяются в трансмембранный градиент Н+, или электрохимический протонный градиент (рис. 12). Как правило, внутренняя цитоплазматическая поверхность мембраны несет отрицательный заряд, что облегчает проникновение в клетку положительно заряженных ионов. Диффузия (лат. diffusio - распространение, растекание) - это переход ионов или молекул, вызванный их броуновским движением через мембраны из зоны, Щ\МмпШ Ί А ^!ЭЖС^ I I 7 Рис. 10. Схема функционирования транспортных белков: 1 - транспортируемая молекула; 2 - котранспортируемая молекула; 3 - липидный бислой; 4 - белок-переносчик; 5 - антипорт; 6 - симпорт; 7 - котранспорт; 8 - унипорт (по Б. Албертсу и соавт.) 26
Внеклеточное пространство Рис. 11. Схема пассивного транспорта по электрохимическому градиенту и активного транспорта против электрохимического градиента: 1 - транспортируемая молекула; 2 - каналообразующий белок; 3 - белок-переносчик; 4 - электрохимический градиент; 5 - энергия; 6 - активный транспорт; 7 - пассивный транспорт (облегченная диффузия); 8 - диффузия, опосредуемая белком-переносчиком; 9 - диффузия через канал; 10 - простая диффузия; 11 - липидный бислой (по Б. Албертсу и соавт.) ·{ ++++++++ V I -ψ ^7 nht Рис. 12. Электрохимический протонный градиент. Составляющие градиента: 1 - внутренняя митохондриальная мембрана; 2 - матрикс; 3 - протондвижущая сила, обусловленная мембранным потенциалом; 4 - протондвижущая сила, обусловленная градиентом концентрации протонов (по Б. Албертсу и соавт.) 27
где эти вещества находятся в более высокой концентрации, в зону с более низкой концентрацией до тех пор, пока концентрации по обе стороны мембраны вы- равняются. Диффузия может быть нейтральной (незаряженные вещества проходят между липидными молекулами или через белок, формирующий канал) или облегченной (специфические белки-переносчики связывают вещество и переносят его через мембрану). Облегченная диффузия протекает быстрее, чем нейтральная. На рис. 13 показана гипотетическая модель функционирования белков-переносчиков при облегченной диффузии. Вода поступает в клетку путем осмоса (греч. osmos - толчок, давление). В настоящее время математически доказывается наличие в цитолемме мельчайших временных пор, возникающих по мере необходимости. Активный транспорт осуществляют белки-переносчики, при этом расходуется энергия, получаемая вследствие гидролиза АТР или протонного потенциала. Активный транспорт происходит против градиента концентрации. В транспортных процессах прокариотической клетки основную роль играет электрохимический протонный градиент, при этом перенос идет против градиента концентрации веществ. На цитолемме эукариоти- ческих клеток с помощью натриево-калиевого насоса Рис. 13. Схема функционирования белков-переносчиков: 1 - транспортируемое вещество; 2 - градиент концентрации; 3 - транспортный белок, осуществляющий облегченную диффузию; 4 - липидный бислой (по Б. Албертсу и соавт.) 28
»*#" ν A ιίίϊίϊϊί Яг ADP+R Рис. 14. (Na* К*) АТР-аза: I - внеклеточное пространство; II - внутриклеточное пространство (цитоплазма); 1 - градиент концентрации ионов натрия; 2 - участок связывания калия; 3 - градиент концентрации ионов калия; 4 - участок связывания натрия. При гидролизе внутри клетки каждой молекулы АТР три иона Na" выкачиваются из клетки и два иона К* накачиваются в клетку (по Б. Албертсу и соавт.) поддерживается мембранный потенциал. Этот насос, функционирующий как антипорт, накачивающий против градиентов концентрации К+ в клетку, a Na+ во внеклеточную среду, является ферментом АТР-азой (рис. 14). При этом в АТР-азе происходят конформационные изменения, в результате которых Na+ переносится через мембрану и выводится во внеклеточную среду, а К+ переносится внутрь клетки. Процесс напоминает модель облегченной диффузии, изображенной на рис. 13. АТР-аза осуществляет также активный транспорт аминокислот и Сахаров. Аналогичный механизм присутствует в цитолемме аэробных бактерий. Однако у них фермент вместо гидролиза АТР осуществляет его синтез из ADP и фосфата, используя протонный градиент. Таким же образом функционирует описанный выше бактериородопсин. Иными словами, один и тот же фермент осуществляет и синтез и гидролиз АТР. В связи с наличием суммарного отрицательного заряда в цитоплазме прокариотической клетки ряд 29
незаряженных молекул переносится по принципу сим- порта с Н*, источником энергии является трансмембранный электрохимический градиент Н+ (например, глицин, галактоза, глюкоза), отрицательно заряженные вещества переносятся по принципу симпорта также с Н* за счет градиента концентрации Нт, транспорт Na+ осуществляется по принципу антипорта с Н+, который переносится в клетку также за счет градиента концентрации Н+; механизм аналогичен NaT K+ насосу эукариот. Положительно заряженные вещества поступают в клетку по принципу унипорта за счет трансмембранной разности электрических потенциалов. Внешняя поверхность плазмалеммы покрыта глико- каликсом (рис. 15). Толщина его различна и колеблется даже в разных участках поверхности одной клетки от 7,5 до 200 нм. Гликокаликс представляет собой совокупность молекул, связанных с белками мембраны. По составу эти молекулы могут представлять собой цепочки полисахаридов, гликолипидов и гликопротеинов. Многие из молекул гликокаликса функционируют в качестве специфических молекулярных рецепторов. Концевой свободный отдел рецептора обладает уникальной пространственной конфигурацией. Поэтому с ним могут объединяться только те молекулы, находящиеся вне клетки, 1 - гликокаликс, выявленный специальным красителем (рутениевым красным); 2 - ппаэмапемма (часть гликокаликса на этом участке удалена); 3 - цитоплазма; 4 - кариотека; 5 - хроматин (по Б. Албертсу и соавт., с изменениями) 30
которые обладают также уникальной конфигурацией, но зеркально симметричной по отношению к рецептору. Именно благодаря существованию специфических рецепторов на поверхности клетки могут закрепляться так называемые сигнальные молекулы, в частности молекулы гормонов. Чем больше конкретных специфических рецепторов находится в гликокаликсе, тем активнее клетка реагирует на соответствующие сигнальные вещества. Если в гликокаликсе нет молекул, специфически связывающихся с внешними веществами, клетка на последние не реагирует. Таким образом, гликокаликс, наряду с самой плазмалеммой, обеспечивает и барьерную функцию поверхностного комплекса. К глубокой поверхности плазмалеммы примыкают поверхностные структуры цитоплазмы. Они связываются с белками плазмалеммы и осуществляют передачу информации глубинным структурам, запуская сложные цепи биохимических реакций. Они же, изменяя свое взаимоположение, меняют конфигурацию плазмалеммы. Межклеточные соедипения При контакте клеток друг с другом их плазмалеммы вступают во взаимодействия. При этом образуются особые объединяющие структуры - межклеточные соединения (рис. 16). Они формируются при образовании многоклеточного организма во время эмбрионального развития и при образовании тканей. Межклеточные соединения подразделяются на простые и сложные. В простых соединениях плазмалеммы соседних клеток формируют выросты наподобие зубцов, так что зубец одной клетки внедряется между двумя зубцами другой {зубчатое соединение) или переплетающихся между собой ин- тердигитаций (пальцевидное соединение). Между плаз- малеммами соседних клеток всегда сохраняется межклеточная щель шириной 15 - 20 нм. ί 31
I II III Рис. 16. Межклеточные соединения: I - плотное соединение; II - десмосома; III - полудесмосома; IV - нексус (щелевидное соединение); 1 - плазмалеммы смежных клеток; 2 - зоны слипания; 3 - электроноплотные пластинки; 4 - промежуточные филаменты (тонофиламенты), закрепленные в пластинке; 5 - межклеточные филаменты; б - базальная мембрана; 7 - подлежащая соединительная ткань; 8 - коннексоны, каждый из которых состоит из б субъединиц с цилиндрическим каналом (по А. Хэму и Д. Кормаку и по Б. Албертсу и соавт., с изменениями) 32
Сложные соединения, в свою очередь, подразделяются на адгезионные, замыкающие и проводящие. К адгезионным соединениям относятся десмосома, полудес- мосома и поясок сцепления (лентовидная десмосома). Десмосома состоит из двух электроноплотных половин, принадлежащих плазмалеммам соседних клеток, разделенных межклеточным пространством размером около 25 нм, заполненным тонкофибриллярным веществом гликопротеинной природы. К обращенным к цитоплазме сторонам обеих пластинок десмосомы прикрепляются кератиновые тонофиламенты, напоминающие по форме головные шпильки. Помимо этого, через межклеточное пространство проходят межклеточные волокна, соединяющие обе пластинки. Полудесмосома, образованная лишь одной пластинкой с входящими в нее тонофиламентами, прикрепляет клетку к базальной мембране. Поясок сцепления, или лентовидная десмосома, представляет собой «ленту», которая огибает всю поверхность клетки вблизи ее апикального отдела. Ширина межклеточного пространства, заполненного волокнистым веществом, не превышает 15-20 нм. Цитоплазматическая поверхность «ленты» уплотнена и укреплена сократительным пучком актиновых филаментов. Плотные соединения, или запирающие зоны, проходят через апикальные поверхности клеток в виде поясков шириной 0,5-0,6 мкм. В плотных контактах между плазмалеммами соседних клеток практически нет межклеточного пространства и гликокаликса. Белковые молекулы обеих мембран контактируют между собой, поэтому через плотные контакты молекулы не проходят. На плазмалемме одной клетки имеется сеть гребешков, образованных цепочками белковых частиц эллиптической формы, расположенных во внутреннем монослое мембраны, которым на плазмалемме соседней клетки соответствуют углубления, бороздки. К проводящим соединениям относятся нексус, или Щелевидный контакт, и синапс. Через них из одной 33
клетки в другую проходят водорастворимые малые молекулы с молекулярной массой не более 1500 Да. Такими контактами соединены очень многие клетки человека (и животных). В нексусе между плазмалеммами соседних клеток имеется пространство шириной 2-4 нм. Обе плаз- малеммы соединены между собой коннексонами - полыми гексагональными белковыми структурами размерами около 9 нм, каждая из которых образована шестью белковыми субъединицами. Методом замораживания и скалывания показано, что на внутренней части мембраны имеются гексагональные частички размерами 8-9 нм, а на наружной - соответствующие им ямки. Щелевые контакты играют важную роль в осуществлении функции клеток, обладающих выраженной электрической активностью (например, кардиомиоциты). Синапсы играют важную роль в осуществлении функций нервной системы. Микроворсинки Микроворсинки обеспечивают увеличение клеточной поверхности. Это, как правило, связано с осуществлением функции всасывания веществ из внешней для клетки среды. Микроворсинки (рис. 17) являются производными поверхностного комплекса клетки. Они представляют собой выпячивания плазмалеммы длиной 1-2 мкм и диаметром до 0,1 мкм. В гиалоплазме проходят продольные пучки актиновых микрофиламен- тов, поэтому длина микроворсинок может изменяться. Это один из способов регуляции активности поступления в клетку веществ. У основания микроворсинки в поверхностном комплексе клетки происходит объединение ее микрофиламентов с элементами цитоскелета. Поверхность микроворсинок покрыта гликокалик- сом. При особой активности всасывания микроворсинки так близко располагаются друг к другу, что их гликока- ликс сливается. Такой комплекс называют щеточной каймой. В щеточной кайме многие молекулы гликока- ликса обладают ферментативной активностью. 34
IV Рис. 17. Микроворсинки и стереоципии: I и II- микроворсинки; III и IV- стереоципии; I-III- схемы; IV - электронная микрофотография; 1 - гпикокапикс; 2 - ппазмапемма; 3 - пучки микрофипаментов (по Б. Апбертсу и соавт., с изменениями) Особо крупные микроворсинки длиной до 7 мкм называют стереоцилиями (см. рис. 17). Они имеются у некоторых специализированных клеток (например, у сенсорных клеток в органах равновесия и слуха). Их роль связана не со всасыванием, а с тем, что они могут отклоняться от своего первоначального положения. Такое изменение конфигурации поверхности клетки вызывает ее возбуждение, последнее воспринимается нервными окончаниями, и сигналы поступают в центральную нервную систему. Стереоцилии можно рассматривать как специальные органеллы, развившиеся путем модификации микроворсинок. Биологические мембраны разделяют клетку на отдельные области, имеющие свои структурные и функциональные особенности - компартменты, а также отграничивают клетку от окружающей ее среды. Соответственно и мембраны, связанные с этими компарт- ментами, имеют свои характерные черты. Ill 35
ЯДРО Оформленное ядро клетки (рис. 18) имеется только у эукариот. У прокариот тоже имеются такие ядерные структуры, как хромосомы, но они не заключены в особом компартменте. У большинства клеток форма ядра шаровидна или овоидна, однако встречаются ядра и другой формы (кольцевидные, палочковидные, веретеновид- ные, бобовидные, сегментированные и др.). Размеры ядер колеблются в широких пределах - от 3 до 25 мкм. Наиболее крупным ядром обладает яйцеклетка. Большинство клеток человека имеет одно ядро, однако имеются двух- ядерные (например, некоторые нейроны, клетки печени, кардиомиоциты). Двух-, а иногда и многоядерность бывает связана с полиплоидией (греч. polyploos - многократный, eidos - вид). Полиплоидия - это увеличение числа хромосомных наборов в ядрах клеток. Пользуемся случаем обратить внимание, что иногда многоядерными клетками называют структуры, которые образовались не вследствие полиплоидизации исходной клетки, а в результате слияния нескольких одноядерных клеток. Такие структуры имеют специальное название - симпласты; они встречаются, в частности, в составе скелетных поперечнополосатых мышечных волокон. 10 Рис.18. Ядро клетки: 1 - наружная мембрана кариотеки (наружная ядерная мембрана); 2 - перинуклеарное - пространство; 3 - внутренняя мембрана » кариотеки (внутренняя ядерная мембрана); 4 - ядерная памина; 4 5 - поровый комплекс; 6 - рибосомы; 5 7 - нукпеоппазма (ядерный сок); 8 - хроматин; 9 - цистерна гранулярной эндоплазматической сети; 10 - ядрышко (по Б. Албертсу и соавт., с изменениями) 36
У эукариот хромосомы сосредоточены внутри ядра и отделены от цитоплазмы ядерной оболочкой, или ка- риотекой. Кариотека образуется за счет расширения и слияния друг с другом цистерн эндоплазматической сети. Поэтому кариотека образована двумя мембранами - внутренней и наружной. Пространство между ними называют перинуклеарным пространством. Оно имеет ширину 20 - 50 нм и сохраняет сообщение с полостями эндоплазматической сети. Со стороны цитоплазмы наружная мембрана нередко покрыта рибосомами. Местами внутренняя и наружная мембраны кари- отеки сливаются, а в месте слияния образуется пора. Пора не зияет: между ее краями упорядоченно располагаются белковые молекулы, так что в целом формируется поровый комплекс. Комплекс поры (рис. 19) представляет собой сложную структуру, которая состоит из двух рядов 37
связанных между собой белковых гранул, каждая из которых содержит по 8 гранул, располагающихся на равном расстоянии друг от друга по обе стороны ядерной оболочки. Эти гранулы по размерам превосходят рибосомы. Гранулы, расположенные на цитоплазматической стороне поры, обусловливают осмиофильный материал, окружающий пору. В центре отверстия поры иногда имеется крупная центральная гранула, связанная с гранулами, описанными выше (возможно, это частицы, транспортирующиеся из ядра в цитоплазму). Отверстие поры закрыто тонкой диафрагмой. По-видимому, в по- ровых комплексах имеются цилиндрические каналы диаметром около 9 нм и длиной около 15 нм. Через поровые комплексы осуществляется избирательный транспорт молекул и частиц из ядра в цитоплазму и обратно. Поры могут занимать до 25% поверхности ядра. Количество пор у одного ядра достигает 3000 - 4000, а их плотность составляет около 11 на 1 мкм2 ядерной оболочки. Из ядра в цитоплазму транспортируются в основном разные виды РНК. Из цитоплазмы в ядро поступают все ферменты, необходимые для синтеза РНК, для регуляции интенсивности этих синтезов. В некоторых клетках молекулы гормонов, которые тоже регулируют активность синтезов РНК, поступают из цитоплазмы в ядро. Внутренняя поверхность кариотеки связана с многочисленными промежуточными филаментами (см. раздел «Цитоскелет»). В совокупности они образуют здесь тонкую пластинку, называемую ядерной ламиной (рис. 20 и 21). К ней прикреплены хромосомы. Ядерная пластинка связана с поровыми комплексами и играет главную роль в поддержании формы ядра. Она построена из промежуточных филаментов особой структуры. Нуклеоплазма предстайляет собой коллоид (обычно в форме геля). По ней транспортируются различные молекулы, она содержит множество разнообразных ферментов, в нее поступают с хромосом РНК. В живых клетках она внешне гомогенна. 38
Рис. 20. Поверхностные структуры ядра: 1 - внутренняя ядерная мембрана; 2 - интегральные белки; 3 - белки ядерной ламины; 4 - хроматиновая фибрилла (часть хромосомы) (по Б. Албертсу и соавт., с изменениями) Рис. 21. Ядро и околоядерная область цитоплазмы: 1 - гранулярная эндоплазматическая сеть; 2 - поровые комплексы; 3 - внутренняя ядерная мембрана; 4 - наружная ядерная мембрана; 5 - ядерная ламина и субмембранный хроматин (по Б. Албертсу и соавт., с изменениями) 39
В живых клетках нуклеоплазма (кариоплазма) внешне гомогенна (кроме ядрышка). После фиксации и обработки тканей для световой или электронной микроскопии в кариоплазме становятся видными два типа хроматина (греч. chroma - краска): хорошо окрашивающийся электронноплотный гетерохроматин, образованный осмиофильными гранулами размером 10 - 15 нм и фибриллярными структурами толщиной около 5 нм, и светлый эухроматин. Гетерохроматин расположен в основном вблизи внутренней ядерной мембраны, контактируя с ядерной пластинкой и оставляя свободными поры, и вокруг ядрышка. Эухроматин находится между скоплениями гетеро- хроматина. По сути дела, хроматин - это комплексы веществ, которыми образованы хромосомы - ДНК, белок и РНК в соотношении 1: 1,3: 2. Основа каждой хромосомы образована ДНК, молекула которой имеет вид спирали. Она упакована различными белками, среди которых различают гистоновые и негистоновые. В результате ассоциации ДНК с белками образуются дезоксинуклеопротеиды (ДНП). Хромосомы и ядрышки В хромосоме (рис. 22) молекула ДНК (см. рис. 4 и 5) упакована компактно. Так, информация, заложенная в последовательности 1 млн. нуклеотидов при линейном расположении, заняла бы отрезок длиной 0,34 мм. В результате компактизации она занимает объем 1015 см3. Длина одной хромосомы человека в растянутом виде около 5 см, длина всех хромосом около 170 см, а их масса 6 х 10~12 г. ДНК ассоциирована с белками-гистонами, в результате чего образуются нуклеосомы, являющиеся структурными единицами хроматина. Нуклеосомы, напоминающие бусины диаметром 10 нм, состоят из 8 молекул гистонов (по две молекулы гистонов Н2А, Н2Б, НЗ и Н4), вокруг которых закручен участок ДНК, включающий 40
дамщв»» Рис. 22. Уровни упаковки ДНК в хромосоме: I - нуклеосомная нить: 1 - гистон Н1; 2-ДНК; 3 - прочив гистоны; II - хроматиновая фибрилла; III - серия петельных доменов; IV - конденсированный хроматин в составе петельного домена; V - метафазная хромосома: 4 - микротрубочки ахроматинового веретена (кинетохорные); 5 - кинетохор; 6 - центромера; 7 - хроматиды (по Б. Апбертсу и соавт., с изменениями и дополнениями) 41
146 пар нуклеотидов. Между нуклеосомами располагаются линкерные участки ДНК, состоящие из 60 пар нуклеотидов, а гистон HI обеспечивает взаимный контакт соседних нуклеосом. Нуклеосомы - это лишь первый уровень укладки ДНК. Хроматин представлен в виде фибрилл толщиной около 30 нм, которые образуют петли длиной около 0,4 мкм каждая, содержащие от 20 000 до 30 000 пар нуклеотидов, которые, в свою очередь, еще больше ком- пактизируются, так что метафазная хромосома имеет средние размеры 5 х 1,4 мкм. В результате суперспирализации ДНП в делящемся ядре хромосомы (греч. chroma - краска, soma - тело) становятся видимыми при увеличении светового микроскопа. Каждая хромосома образована одной длинной молекулой ДНП. Они представляют собой удлиненные палочковидные структуры, имеющие два плеча, разделенные центромерой. В зависимости от ее расположения и взаимного расположения плеч выделяют три типа хромосом: метацентрические, имеющие примерно одинаковые плечи; акроцентрические, имеющие одно очень короткое и одно длинное плечо; субметацентри- ческие, у которых одно длинное и одно более короткое плечо. Некоторые акроцентрические хромосомы имеют спутников (сателлитов) - мелкие участки короткого плеча, соединенные с ним тонким неокрашивающимся фрагментом (вторичная перетяжка). В хромосоме имеются эу- и гетерохроматиновые участки. Последние в неделящемся ядре (вне митоза) остаются компактными. Чередование эу- и гетерохроматиновых участков используют для идентификации хромосом. Метафазная хромосома состоит из двух соединенных центромерой сестринских хроматид, каждая из которых содержит одну молекулу ДНП, уложенную в виде суперспирали. При спирализации участки эу- и гете- рохроматина укладываются закономерным образом, так что по протяжению хроматид образуются чередующиеся поперечные полосы. Их выявляют при помощи 42
специальных окрасок. Поверхность хромосом покрыта различными молекулами, главным образом, рибонук- леопротеинами (РНП). В соматических клетках имеются по две копии каждой хромосомы, их называют гомологичными. Они одинаковы по длине, форме, строению, расположению полос, несут одни и те же гены, которые локализованы одинаково. Гомологичные хромосомы могут различаться аллелями генов, содержащихся в них. Ген - это участок молекулы ДНК, на котором синтезируется активная молекула РНК (см. раздел «Синтез белков»). Гены, входящие в состав хромосом человека, могут содержать до двух млн. пар нуклеотидов. Итак, хромосомы представляют собой двойные цепи ДНК, окруженные сложной системой белков. С одними участками ДНК связаны гистоны. Они могут прикрывать их или освобождать. В первом случае данная область хромосомы не способна синтезировать РНК, во втором же синтез происходит. Это - один из способов регуляции функциональной активности клетки путем дерепрессии и репрессии генов. Существуют и иные способы такого управления. Некоторые участки хромосом остаются окруженными белками постоянно и в данной клетке никогда не участвуют в синтезе РНК. Их можно называть блокированными. Механизмы блокирования разнообразны. Обычно такие участки очень сильно спирализуют- ся и покрываются не только гистонами, но и другими белками с более крупными молекулами. Деспирализованные активные участки хромосом не видны под микроскопом. Лишь слабая гомогенная базо- филия нуклеоплазмы указывает на присутствие ДНК; их можно выявить также гистохимическими методами. Такие участки относят к эухроматину. Неактивные сильно спирализованные комплексы ДНК и высокомолекулярных белков выделяются при окрасках в виде глыбок гетерохроматина. Хромосомы фиксированы на внутренней поверхности кариотеки к ядерной ламине. 43
В целом хромосомы в функционирующей клетке обеспечивают синтез РНК, необходимых для последующего синтеза белков. При этом осуществляется считывание генетической информации - ее транскрипция. Не вся хромосома принимает в ней непосредственное участие. Разные участки хромосом обеспечивают синтез различных РНК. Особенно выделяются участки, синтезирующие рибосомные РНК (рРНК); ими обладают не все хромосомы. Эти участки называют ядрышковы- ми организаторами. Ядрышковые организаторы образуют петли. Верхушки петель разных хромосом тяготеют друг к другу и встречаются вместе. Таким образом формируется структура ядра, именуемая ядрышком (рис. 23). В нем различают три компонента. Слабоок- рашенный компонент соответствует петлям хромосом, фибриллярный - транскрибированной рРНК и глобулярный - предшественникам рибосом. Ядрышки видны и в световом микроскопе. В зависимости от функциональной активности клетки в образование ядрышка включаются то меньшие, то большие участки организаторов. Иногда их группировка может совершаться не в одном, а в нескольких местах. Рис. 23. Строение ядрышка: I - схема: 1 - кариотека; 2 - ядерная ламина; 3 - ядрышковые организаторы хромосом; 4 - концы хромосом, связанные с ядерной ламиной; II - ядрышко в ядре клетки (злектронномикроскопическая фотография) (по Б. Албертсу и соавт., с изменениями) 44
В этих случаях в клетке обнаруживается несколько ядрышек. Области, в которых ядрышковые организаторы активны, выявляют не только на электронно- микроскопическом уровне, но и светооптически при специальной обработке препаратов (особые методы импрегнации серебром). От ядрышка предшественники рибосом перемещаются к поровым комплексам. При прохождении пор происходит дальнейшее формирование рибосом. Хромосомы являются ведущими компонентами клетки в регуляции всех обменных процессов: любые метаболические реакции возможны только с участием ферментов, ферменты же всегда белки, белки синтезируются только с участием РНК. Вместе с тем хромосомы являются и хранителями наследственных свойств организма. Именно последовательность нуклеотидов в цепях ДНК определяет генетический код. Совокупность всей генетической информации, хранящейся в хромосомах, называют геномом. При подготовке клетки к делению геном удваивается, а при самом делении поровну распределяется между дочерними клетками. Все проблемы, связанные с организацией генома и закономерностями передачи наследственной информации, излагаются в курсе генетики. Кариотип Метафазное ядро можно выделить из клетки, раздвинуть хромосомы, сосчитать их и изучить их форму. Клетки особей каждого биологического вида имеют одинаковое количество хромосом. Каждая хромосома во время метафазы имеет свои особенности строения. Совокупность этих особенностей обозначается понятием «кариотип» (рис. 24). Знание нормального карио- типа необходимо, чтобы выявлять возможные отклонения. Такие отклонения всегда служат источником наследственных заболеваний. 45
1 /φ(ϊ ш it Нормальный кариотип (набор хромосом) {грея, ка- гуоп - ядро ореха, typos - образец) человека включает 22 пары аутосом и одну пару половых хромосом (либо XX у женщин, или же XY у мужчин). В 1949 г. М. Барр обнаружил в ядрах нейронов кошек особые плотные тельца, которые отсутствовали у самцов. Эти тельца имеются и в интерфазных ядрах других соматических клеток особей женского пола. Они были названы тельцами полового хроматина (тельцами Барра). У человека они имеют диаметр около 1 мкм и лучше всего идентифицируются в нейтрофильных сегментоядерных лейкоцитах, где выглядят в виде «барабанной палочки», связанной с ядром. Различимы они хорошо и в эпите- лиоцитах слизистой оболочки щеки, взятых путем со- скоба. Тельца Барра представляют собой одну инак- тивированную конденсированную Х-хромосому. lit ПП Г Й13 «14 f15 yi6 Wl7f18 I АО ί «* Χ19 Χ20 Λ21 Α22 Xх **ΐ- Рис. 24. Кариотип человека (здорового мужчины) (по Б. Албвртсу и соавт. и В. П. Михайлову, с изменениями) ЦИТОПЛАЗМА Основными структурами цитоплазмы являются гиалоплазма (матрикс), органеллы и включения. Гиалоплазма В физико-химическом отношении гиалоплазма {греч. hyalos - стекло) представляет собой коллоид, состоящий из воды, ионов и многих молекул органических 46
веществ. Последние принадлежат ко всем классам - и к углеводам, и к липидам, и к белкам, а также к комплексным соединениям типа гликолипидов, гликопро- теинов и липопротеинов. Многие из протеинов обладают ферментативной активностью. В гиалоплазме протекает ряд важнейших биохимических реакций, в частности осуществляется гликолиз - филогенетически наиболее древний процесс выделения энергии (греч. glykys - сладкий и lysis - распад), в результате чего шестиуглеродная молекула глюкозы распадается на две трехуглеродные молекулы пировиноградной кислоты с образованием АТР (см. раздел «Основные реакции тканевого обмена»). Молекулы гиалоплазмы, конечно, взаимодействуют между собой весьма упорядоченно, но характер ее пространственной организации пока недостаточно ясен. Поэтому можно говорить лишь в общих чертах, что гиало- плазма структурирована на молекулярном уровне. Именно в гиалоплазме взвешены органеллы и включения. Органеллы Органеллами называют элементы цитоплазмы, структурированные на улътрамикроскопическом уровне и выполняющие конкретные функции клетки; органеллы участвуют в осуществлении тех функций клетки, которые необходимы для поддержания ее жизнедеятельности. Сюда относятся обеспечение ее энергетического обмена, синтетических процессов, обеспечение транспорта веществ и т. п. Органеллы, присущие всем клеткам, называют органеллами общего назначения, присущие же некоторым специализированным видам клеток - специальными. В зависимости от того, включает структура органеллы биологическую мембрану или нет, различают органеллы мембранные и немембранные. 47
Органеллы общего назначения НЕМЕМБРАННЫЕ ОРГАНЕЛЛЫ.^Ш К немембранным органеллам относятся цитоске- лет, клеточный центр и рибосомы. ЦИТОСКЕЛЕТ Цитпоскелетп (клеточный скелет), в свою очередь, образован тремя компонентами: микротрубочками, микро- филаментами и промежуточными филаментами. Микротрубочки (рис. 25) пронизывают всю цитоплазму клетки. Каждая из них представляет собой полый цилиндр диаметром 20 - 30 нм. Стенка микротрубочки имеет толщину 6-8 нм. Она образована 13 нитями (протофиламен- тами), скрученными по спирали одна над другой. Каждая нить, в свою очередь, слагается из димеров белка тубулина. Каждый димер представлен а- и β- тубулином. Синтез тубули- нов происходит на мембранах гранулярной эндо- плазматической сети, а сборка в спирали - в клеточном центре. Соответственно, многие микротрубочки имеют радиальное направление по отношению к центри- олям. Отсюда они распространяются по всей цитоплазме. Часть из них 2- з- Р и с. 2 5. Строение микротрубочки: ■ тубулиновые субъединицы; ассоциированные белки; перемещаемые частицы 48
расположена под плазмалеммой, где они вместе с пучками микрофиламентов участвуют в образовании терминальной сети. Микротрубочки прочны и образуют опорные структуры цитоскелета. Часть микротрубочек располагается в соответствии с силами сжатия и натяжения, которые испытывает клетка. Особенно хорошо это заметно в клетках эпителиальных тканей, которые разграничивают разные среды организма. Микротрубочки участвуют в транспорте веществ внутри клетки. Со стенкой микротрубочки одним из своих концов связаны (ассоциированы) белковые молекулы в виде коротких цепочек, которые способны в соответствующих условиях изменять свою пространственную конфигурацию (конформация белка). В нейтральном положении цепочка лежит параллельно поверхности стенки. При этом свободный конец цепи может связываться с частицами, которые находятся в окружающем гликокаликсе. После связывания частицы белок изменяет конфигурацию и отклоняется от стенки, тем самым перемещая за собой и блокированную частицу. Отклоненная цепочка передает частицу той, что свисает над нею, та тоже отклоняется и передает частицу далее. В связи с наличием конформируемых наружных цепей микротрубочки обеспечивают основные потоки внутриклеточного активного транспорта. Структура стенки микротрубочек может меняться при различных воздействиях на них. В подобных случаях может нарушаться внутриклеточный транспорт. К числу блокаторов микротрубочек и, соответственно, внутриклеточного транспорта относится, в частности, алкалоид колхицин. Промежуточные филаменты толщиной 8-10 нм представлены в клетке длинными белковыми молекулами. Они тоньше микротрубочек, но толще микрофиламентов, за что и получили свое название (рис. 26). Белки промежуточных филаментов принадлежат к четырем основным группам. Некоторые их характеристики приведены в табл. 5. Каждая группа, в свою 49
^Гъ Рис. 2 6. Промежуточные филаменты в клетке (по К. де Дюву, с изменениями) очередь, включает в себя по нескольку белков (так, известно более 20 видов кератинов). Каждый белок является антигеном, так что к нему можно создать соответствующее антитело. Если каким-либо образом маркировать антитело (например, прикрепив к нему флуоресцирующую метку), то, вводя его в организм, можно обнаружить локализацию данного белка. Белки промежуточных филаментов сохраняют свою специфичность даже при значительных изменениях клетки, в том числе при ее малигнизации. Поэтому, используя специфические меченые антитела к белкам промежуточных филаментов, можно установить, какие клетки были первичным источником опухоли. Микрофиламенты - это белковые нити толщиной около 4 нм. Большинство из них образовано молекулами Виды промежуточных филаментов (по Б. Албертсу и соавт.) Таблица 5 Тип филаментов 1 II III IV Образующие полипептиды и их молекулярная масса (кД) Кислые,нейтральные и основные кератины (40 - 70) Виментин (53) Десмин (52) Глиальный фибриллярный кислый белок (45) Белки нейрофиламентов (60, 100,130) Ядерные ламины А, В и С (65 - 75) Некоторые структуры, в которых встречаются данные филаменты Эпителиальные клетки и их производные (волосы, ногти и др.) Клетки мезенхимного происхождения Мышечные клетки Астроциты и леммоциты (Шванновские клетки) Нейроны Ядерная ламина во всех клетках 50
Рис. 27. Актиновый микрофиламент: 1 - глобулы актина; 2 - тропомиозин; 3 - тропонины (по Б. Албвртсу и соавт., с изменениями) актинов, которых выявлено около 10 видов. Кроме того, актиновые филаменты могут группироваться в пучки, образующие собственно опорные структуры цитоскелета. Актин в клетке существует в двух формах: мономерной (глобулярный актин) и полимеризованной (фибриллярный актин). Кроме непосредственно актина в построении микрофиламентов могут принимать участие и другие пептиды: тропонины и тропомиозин (рис. 27). Полимерные филаменты актина способны образовывать комплексы с полимерными же молекулами белка миозина. Когда миозин присутствует в гиалоплазме в виде мономеров, он не вступает в комплекс с актином. Для полимеризации миозина необходимы ионы кальция. Связывание его происходит с участием тропонина С (по названию элемента кальция), освобождение - с участием тропонина I (ингибиторная молекула), комп- лексирование с тропомиозином - с участием тропонина Т. После того как возникает актино-миозиновый комплекс, актин и миозин становятся способными смещаться в нем продольно относительно друг друга. Если концы комплекса скреплены с какими-либо другими внутриклеточными структурами, последние сближаются. Это лежит в основе мышечного сокращения. Микрофиламентов особенно много в области цитоплазмы, относящейся к поверхностному комплексу. Будучи соединенными с плазмалеммой, они способны менять ее конфигурацию. Это важно для обеспечения поступления веществ в клетку посредством пиноцитоза и фагоцитоза. Этот же механизм используется клеткой 51
гри образовании выростов ее поверхности - ламеллопо- (ий. Клетка может закрепиться ламеллоподией за окружающий субстрат и переместиться на новое место. КЛЕТОЧНЫЙ ЦЕНТР Клеточный центр (рис. 28) образован двумя цен- триолями (диплосома) и центросферой. Свое название органелла получила благодаря тому, что она обычно находится в глубоких отделах цитоплазмы, нередко вблизи ядра или около формирующейся поверхности комплекса Гольджи. Обе центриоли диплосомы расположены под углом друг к другу. Основная функция клеточного центра - сборка микротрубочек. Рис. 28. Клеточный центр: 1 - триплеты микротрубочек; 2 - радиальные спицы; 3 - центральная структура «колеса телеги»; 4 - сателлит; 5 - лизосома; 6 - диктиосомы комплекса Гольджи; 7 - окаймленный пузырек; 8 - цистерна гранулярной эндоплазматической сети; 9 - цистерны и трубочки агранулярной эндоппазматической сети; 10 - митохондрия; 11 - остаточное тельце; 12- микротрубочки; 13- кариотека (по Р. Крстичу, с изменениями)
Каждая центриоль представляет собой цилиндр, стенка которого, в свою очередь, состоит из девяти комплексов микротрубочек длиной около 0,5 мкм и диаметром около 0,25 мкм. Каждый комплекс состоит из трех микротрубочек и поэтому называется триплетом. Триплеты, расположенные по отношению друг к другу под углом около 50°, состоят из трех микротрубочек (изнутри кнаружи): полной А и неполных В и С диаметром около 20 нм каждая. От трубочки А отходят две ручки. Одна из них направлена к трубочке С соседнего триплета, другая - к центру цилиндра, где внутренние ручки образуют фигуру звезды или спиц колеса. Каждая микротрубочка имеет типичное строение (см. ранее). Центриоли расположены взаимно перпендикулярно. Одна из них упирается концом в боковую поверхность другой. Первая называется дочерней, вторая - материнской. Дочерняя центриоль возникает вследствие удвоения материнской. Материнская центриоль окружена электроноплотным ободком, образованным шаровидными сателлитами, соединенными плотным материалом с наружной стороной каждого триплета. Средняя часть материнской центриоли может быть также окружена комплексом фибриллярных структур, называемым гало. Триплеты микротрубочек объединяются у основания материнской центриоли электроно- плотными скоплениями - корешками (придатками). К концу сателлитов и к области гало по цитоплазме транспортируются тубулины, и именно здесь происходит сборка микротрубочек. Будучи собранными, они отделяются и направляются в разные участки цитоплазмы, чтобы занять свое место в структурах цитоске- лета. Возможно, сателлиты являются и источником материала для образования новых центриолей при их репликации. Область гиалоплазмы вокруг центриолей и сателлита называется центросферой. Центриоли являются саморегулирующимися структурами, которые удваиваются в клеточном цикле (см. раздел «Клеточный цикл»). При удвоении вначале обе центриоли расходятся, и перпендикулярно к базальному 53
концу материнской возникает мелкая процентриоль, образованная девятью одиночными микротрубочками. Затем к каждой из них путем самосборки из тубулина присоединяются еще две. Центриоли участвуют в образовании базальных телец ресничек и жгутиков и в образовании митотического веретена. РИБОСОМЫ Рибосомы (рис. 29) представляют собой тельца размерами 20 х 30 нм (константа седиментации 80). Рибосома состоит из двух субъединиц - большой и малой. Каждая субъединица представляет собой комплекс рибосомной РНК (рРНК) с белками. Большая субъединица (константа седиментации 60) содержит три различные молекулы рРНК, связанные с 40 молекулами белков; малая содержит одну молекулу рРНК и 33 молекулы белков. Синтез рРНК осуществляется на петлях хромосом - ядрышковых организаторах (в области ядрышка). Сборка рибосом осуществляется в области пор кариотеки. Основная функция рибосом - сборка белковых молекул из аминокислот, доставляемых к ним транспортными РНК (тРНК). Между субъединицами рибосомы имеется щель, в которой проходит молекула информационной РНК (мРНК), а на большой субъединице - Рис. 2 9. Рибосома: I - мапая субъединица; II - бопьшая субъединица; III - объединение субъединиц; верхний и нижний ряды - изображения в разных проекциях (по Б. Апбертсу и соавт., с изменениями)
бороздка, в которой располагается и по которой сползает формирующаяся белковая цепь. Сборка аминокислот производится в соответствии с чередованием нуклеоти- дов в цепи мРНК. Таким способом осуществляется трансляция генетической информации. Рибосомы могут находиться в гиалоплазме поодиночке либо группами в виде розеток, спиралей, завитков. Такие группы называют полирибосомами (полисомами). Таким образом, молекула мРНК может протягиваться по поверхности не только одной, но и нескольких рядом лежащих рибосом. Значительная часть рибосом прикреплена к мембранам: к поверхности эндоплазматической сети и к наружной мембране кариотеки. Свободные рибосомы синтезируют белок, необходимый для жизнедеятельности самой клетки, прикрепленные - белок, подлежащий выведению из клетки. Количество рибосом в клетке может достигать десятков миллионов. МЕМБРАННЫЕ ОРГАНЕЛЛЫ Каждая мембранная органелла представляет структуру цитоплазмы, ограниченную мембраной. Вследствие этого внутри нее образуется пространство, отграниченное от гиалоплазмы. Цитоплазма оказывается таким образом разделенной на отдельные отсеки со своими свойствами - компартменты (англ. compartment - отделение, купе, отсек). Наличие компартментов - одна из важных особенностей эукариотических клеток. К мембранным органеллам относятся митохондрии, эндоплазматическая сеть (ЭПС), комплекс Голъджи, лизосомы и пероксисомы. Некоторые авторы относят к общим органеллам также и микроворсинки. Последние иногда причисляют к органеллам специальным, но фактически они встречаются на поверхности любой клетки и будут описаны вместе с поверхностным комплексом цитоплазмы. К. де Дюв объединил ЭПС, комплекс Гольджи, лизосомы и пероксисомы понятием ва- куом (см. раздел «Комплекс Гольджи»). 55
МИТОХОНДРИИ Митохондрии участвуют в процессах клеточного дыхания и преобразуют энергию, которая при этом освобождается, в форму, доступную для использования другими структурами клетки. Поэтому за ними закрепилось ставшее тривиальным образное название «энергетических станций клетки». Митохондрии, в отличие от других органелл, обладают собственной генетической системой, необходимой для их самовоспроизведения и синтеза белков. Они имеют свои ДНК, РНК и рибосомы, отличающиеся от таковых в ядре и в других отделах цитоплазмы собственной клетки. В то же время митохондриальные ДНК, РНК и рибосомы весьма сходны с прокариотическими. Это послужило толчком для разработки симбиотической гипотезы, согласно которой митохондрии (и хлоропласты) возникли из симбиотических бактерий (Л. Маргулис, 1986). Митохондриальная ДНК кольцевидная (как у бактерий), на нее приходится около 2% ДНК клетки. Митохондрии (и хлоропласты) способны размножаться в клетке путем бинарного деления. Таким образом, они являются самовоспроизводящимися органелла- ми. Вместе с тем генетическая информация, содержащаяся в их ДНК, не обеспечивает их всеми необходимыми для полного самовоспроизведения белками; часть этих белков кодируется ядерными генами и поступает в митохондрии из гиалоплазмы. Поэтому митохондрии в отношении их самовоспроизведения называют полуавтономными структурами. У человека и других млекопитающих митохондриальный геном наследуется от матери: при оплодотворении яйцеклетки митохондрии спермия в нее не проникают. Такое, казалось бы, отвлеченное, чисто теоретическое положение в последние годы нашло сугубо практическое применение: исследование последовательности компонентов ДНК в митохондриях помогает выявлять генеалогические связи по женской линии. Это бывает существенным 56
для идентификации личности. Любопытными оказались и историко-этнографические сопоставления. Так, в древних монгольских сказаниях утверждалось, что три ветви этого народа произошли от трех матерей; исследования митохондриальных ДНК действительно подтвердили, что у представителей каждой ветви они обладают такими особыми чертами, которых нет у других. Основные свойства митохондрий и функции их структурных компонентов обобщены в табл. 6. В световом микроскопе митохондрии выглядят в виде округлых, удлиненных или палочковидных структур длиной 0,3 - 5 и шириной 0,2 - 1 мкм. Каждая митохондрия образована двумя мембранами - внешней и внутренней (рис. 30). Таблица 6 Морфофункциональная организация митохондрий Структура Наружная мембрана Межмембранное пространство Внутренняя мембрана Субмитохондриаль- ные частицы Матрикс Состав Около 20 % всего белка митохондрии Ферменты липидного обмена Ферменты, использующие АТР для фосфо- рилирования других нуклеотидов Ферменты дыхательной цепи, цитохромы, сукцинатдегидрогеназа Транспортные белки АТР-синтетаза Ферменты (кроме сук- цинатдегидрогеназы) ДНК, РНК, рибосомы, ферменты, участвующие в экспрессии генома митохондрий Функция Транспорт Превращение липидов в промежуточные метаболиты Фосфорилирование нуклеотидов Создание электрохимического протонного градиента Перенос метаболитов в матрикс и из него Синтез и гидролиз АТР Цикл лимонной кислоты, превращение пиру- вата, аминокислот и жирных кислот в аце- тилкоэнзим А Репликация, транскрипция, трансляция 57
Между ними расположено межмембранное пространство шириной 10 - 20 нм. Внешняя мембрана ровная, внутренняя же образует многочисленные крис- ты, которые могут иметь вид складок и гребней. Иногда кристы имеют вид трубочек диаметром 20 - 60 нм. Это наблюдается в клетках, которые синтезируют стероиды (здесь митохондрии не только обеспечивают процессы дыхания, но и участвуют в синтезе этих веществ). Благодаря кристам площадь внутренней мембраны существенно увеличивается. Пространство, ограниченное внутренней мембраной, заполнено коллоидным митохондриалъным мат- риксом. Он имеет мелкозернистую структуру и содержит множество различных ферментов. В матриксе также заключен собственный генетический аппарат митохондрий (у растений, кроме митохондрий, ДНК содержится также и в хлоропластах). Со стороны матрикса к поверхности крист прикреплено множество электроноплотных субмитохондриаль- ных элементарных частиц (до 4000 на 1 мкм2 мембраны). Каждая из них имеет форму гриба (см. рис. 30). Рис. 30. Митохондрия: I - общая схема строения: 1 - наружная мембрана: 2 ~ внутренняя мембрана: 3 - кристы: 4 - матрикс; II - схема строения кристы: 5 - складка внутренней мембраны: 6 - грибовидные тельца (по Б. Албертсу и соавт. и по К. де Дюву, с изменениями) 58
Круглая головка диаметром 9-10 нм посредством тонкой ножки диаметром 3-4 нм прикрепляется к внутренней мембране. В этих частицах сосредоточены АТР- азы - ферменты, непосредственно обеспечивающие синтез и распад АТР. Эти процессы неразрывно связаны с циклом трикарбоновых кислот (циклом лимонной кислоты, или циклом Кребса, - см. раздел «Основные реакции тканевого обмена»). Количество, размеры и расположение митохондрий зависят от функции клетки, в частности от ее потребности в энергии и от места, где энергия расходуется. Так, в одной печеночной клетке их количество достигает 2500. Множество крупных митохондрий содержится в кардиомиоцитах и миосимпластах мышечных волокон. В спермиях богатые кристами митохондрии окружают аксонему промежуточной части жгутика. Есть клетки, в которых митохондрии имеют чрезвычайно большие размеры. Такая митохондрия может ветвиться и образовывать трехмерную сеть. Это показано путем реконструкции структуры клетки по отдельным последовательным срезам. На плоском срезе видны лишь части этой митохондрии, что и создает впечатление их множественности (рис. 31). Рис. 31. Гигантская митохондрия: Реконструкция по серийным электронномикроскопическим фотографиям срезов мышечного волокна (по Ю. С. Ченцову, с изменениями) 59
ЭНДОПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ СЕТЬ Эндоплазматическая сеть (ЭПС), или, как ее нередко называют, эндоплазматический ретикулум (ЭР), представляет собой единый непрерывный компартмент, ограниченный мембраной, образующей множество инвагинаций и складок (рис. 32). Поэтому на электрон- номикроскопических фотографиях эндоплазматическая сеть выглядит в виде множества трубочек, плоских или округлых цистерн, мембранных пузырьков. На мембранах ЭПС совершаются многообразные первичные синтезы веществ, необходимых для жизнедеятельности клетки. Первичными их можно условно назвать потому, что молекулы этих веществ будут подвергаться дальнейшим химическим превращениям в других компартментах клетки. Рис. 32. Эндоплазматическая сеть: 1 - трубочки гладкой (агранулярной) сети; 2 - цистерны гранулярной сети; 3 - наружная ядерная мембрана, покрытая рибосомами; 4 - поровый комплекс; 5 - внутренняя ядерная мембрана (по Р. Кретину, с изменениями) 60
Большинство веществ синтезируется на наружной поверхности мембран ЭПС. Затем эти вещества переносятся через мембрану внутрь компартмента и там транспортируются к местам дальнейших биохимических превращений, в частности к комплексу Гольджи. На концах трубочек ЭПС они накапливаются и затем отделяются от них в виде транспортных пузырьков. Каждый пузырек окружен, таким образом, мембраной и перемещается в гиалоплазме к месту назначения. Как всегда, в транспорте принимают участие микротрубочки. Среди продуктов, синтезируемых на мембранах ЭПС, особо отметим те вещества, которые служат материалом для сборки мембран клетки (окончательная сборка мембран осуществляется в комплексе Гольджи). Различают два типа ЭПС: гранулярную (зернистую, шероховатую) и агранулярную (гладкую). Обе они представляют собой единую структуру. Наружная, обращенная к гиалоплазме сторона мембраны гранулярной ЭПС покрыта рибосомами. Поэтому при световой микроскопии гранулярная эн- доплазматическая сеть выглядит в виде базофильного вещества, дающего положительную окраску на РНК. Здесь осуществляется синтез белков. В клетках, специализирующихся на синтезе белков, гранулярная эндо- плазматическая сеть выглядит в виде параллельных окончатых (фенестрированных), сообщающихся между собой и с перинуклеарным пространством ламелляр- ных структур, между которыми лежит множество свободных рибосом. Поверхность гладкой ЭПС лишена рибосом. Сама сеть представляет собой множество мелких трубочек диаметром около 50 нм каждая. Между трубочками часто расположены гранулы гликогена. В некоторых клетках гладкая сеть образует выраженный лабиринт (например, в гепатоцитах, в клетках Лейдига), в других - циркулярные пластинки (например, в ооцитах). На мембранах гладкой сети синтезируются углеводы и липиды, среди них - гликоген и холестерин. 61
Гладкая сеть принимает участие и в синтезе стероидных гормонов (в клетках Лейдига, в корковых эндок- риноцитах надпочечника). Гладкая ЭПС принимает участие также в выделении ионов хлора в париетальных клетках эпителия желез желудка. Являясь депо ионов кальция, гладкая эндоплазматическая сеть участвует в сокращении кардиомиоцитов и волокон скелетной мышечной ткани. Она же разграничивает будущие тромбоциты в мегакариоцитах. Чрезвычайно важна ее роль в детоксикации гепатоцитами веществ, которые поступают из полости кишки по воротной вене в печеночные капилляры. По просветам эндоплазматической сети синтезированные вещества транспортируются к комплексу Гольд- жи (но просветы сети не сообщаются с просветами цистерн последнего). К комплексу Гольджи вещества поступают в пузырьках, которые сначала отшнуровы- ваются от сети, транспортируются к комплексу и, наконец, сливаются с ним. От комплекса Гольджи вещества транспортируются к местам своего использования также в мембранных пузырьках. Следует подчеркнуть, что одной из важнейших функций эндоплазматической сети является синтез белков и липидов для всех клеточных органелл. КОМПЛЕКС ГОЛЬДЖИ Комплекс Гольджи (аппарат Гольджи, внутриклеточный сетчатый аппарат, КГ) представляет собой совокупность цистерн, пузырьков, пластинок, трубочек, мешочков. В световом микроскопе он выглядит в виде сеточки, реально же представляет собой систему цистерн, канальцев и вакуолей. Чаще всего в КГ выявляются три мембранных элемента: уплощенные мешочки (цистерны), пузырьки и вакуоли (рис. 33). Основные элементы комплекса Гольджи - диктиосомы (греч. dyction - сеть). Число их колеблется в разных клетках от одной до нескольких сотен. 62
Рис. 33. Различные формы комплекса Гольджи (по Б. Албертсу и соавт. и по Р. Крстичу, с изменениями) Диктиосомы связаны между собой каналами. Отдельная диктиосома чаще всего имеет чашеобразную форму. Она имеет диаметр около 1 мкм и содержит 4 - 8 (в среднем 6) лежащих параллельно уплощенных цистерн, пронизанных порами. Концы цистерн расширены. От них отщепляются пузырьки и вакуоли, окруженные мембраной и содержащие различные вещества. Множество мембранных пузырьков (в том числе и окаймленных) имеет диаметр 50 - 65 нм. Более крупные секреторные гранулы имеют диаметр от 66 до 100 нм. Часть вакуолей содержит гидролитические ферменты, это предшественники лизосом. Наиболее широкие уплощенные цистерны обращены в сторону ЭПС. Транспортные пузырьки, несущие вещества - продукты первичных синтезов, присоединяются к этим цистернам. В цистернах продолжается 63
синтез полисахаридов, образуются комплексы белков, углеводов и липидов, иначе говоря, приносимые макромолекулы модифицируются. Здесь происходит синтез полисахаридов, модификация олигосахаридов, образование белково-углеводных комплексов и ковалентная модификация переносимых макромолекул. По мере модификации вещества переходят из одних цистерн в другие. На боковых поверхностях цистерн возникают выросты, куда перемещаются вещества. Выросты отщепляются в виде пузырьков, которые удаляются от КГ в различных направлениях по гиалоплазме. Сторону КГ, куда поступают вещества от ЭПС, называют цис-полюсом (формирующаяся поверхность), противоположную - транс-полюсом (зрелая поверхность). Таким образом, комплекс Гольджи структурно и биохимически поляризован. По направлению от цис-по- люса к транс-полюсу увеличивается толщина мембран (от 6 до 8 нм), а также содержание в них холестерина и углеводных компонентов в мембранных гликопротеинах. Активность кислой фосфатазы, активность тиаминпиро- фосфатазы уменьшается по направлению от формирующейся поверхности к зрелой. В последней цистерне трансстороны и окружающих ее окаймленных пузырьках имеется кислая фосфатаза. Это особенно интересно в связи с вопросом о происхождении лизосом. Судьба пузырьков, отщепляющихся от КГ, различна. Одни из них направляются к поверхности клетки и выводят синтезированные вещества в межклеточный матрикс. Часть этих веществ представляет собой продукты метаболизма, часть же - специально синтезированные продукты, обладающие биологической активностью (секреты). Чаще всего в таких случаях мембрана пузырька сливается с плазмалеммой (есть и другие способы секреции - см. раздел «Экзоцитоз»). В связи с такой функцией КГ часто располагается на той стороне клетки, где происходит выведение веществ. Если оно осуществляется равномерно со всех сторон, КГ представлен множественными диктиосо- мами, соединенными между собой каналами. 64
В процессе упаковки веществ в пузырьки расходуется значительное количество материала мембран. Он должен восполняться. Сборка мембран - еще одна из функций КГ. Эта сборка совершается из веществ, поступающих, как обычно, от ЭПС. Элементы блоков мембран создаются в полостях диктиосом, затем встраиваются в их мембраны и, наконец, отделяются с пузырьками. Конкретная структура мембраны зависит от того, куда она будет доставлена и где будет использоваться. Мембраны комплекса Гольджи образуются и поддерживаются гранулярной эндоплазматической сетью - именно на ней синтезируются мембранные компоненты. Эти компоненты переносятся транспортными пузырьками, отпочковывающимися от промежуточных зон сети (трансслияние), к формирующейся поверхности диктиосомы и сливаются с ней (цис-слияние). От транс-стороны постоянно отпочковываются пузырьки, а мембраны цистерн постоянно обновляются. Они поставляют клеточную мембрану, гликокаликс и синтезированные вещества к плаз- малемме. Таким образом обеспечивается обновление плазматической мембраны. Секреторный путь и обновление мембран представлены на рис. 34. «Мембраны никогда не образуются de novo. Они всегда возникают из предсуществующих мембран путем добавления дополнительных составных частей. Каждое поколение передает последующему, в основном через яйцеклетку, запас заранее сформированных (предсуществующих) мембран, из которых путем прироста, прямо или опосредованно, образуются все мембраны организма» (К. де Дюв, 1987). А. Новиков (1971) разработал концепцию ГЭРЛ (Г - (комплекс) Гольджи, ЭР - эндоплазматический ретику- лум (сеть), Л - лизосомы). ГЭРЛ (рис. 35) включает в себя последний, зрелый мешочек диктиосомы, неправильной формы, с многочисленными утолщениями (про- секреторные гранулы, или конденсирующие вакуоли), которые, отпочковываясь, превращаются в секреторные 65
8 9 10 Рис. 34. Схема секреторного пути и обновления мембран: 1 - область, где происходит синтез белков, предназначенных для экспорта из клетки; 2 - область, где происходит синтез белков, предназначенных для обновления мембран; 3 - область, где происходит гликоэилирование (1+2 + 3- гранулярная эндоплаэматическая сеть); 4 - транспортные пузырьки, где происходит образование дисульфидных мостиков; 5 - комплекс Гольджи, где происходит добавление липидов, сульфатирование, удаление боковых цепей, терминальное гпикозилирование; б - просекреторная гранула, где происходит протеолитическая доработка; 7 - секреторная гранула, где происходит концентрация секрета; 8 - плазмалемма; 9 - экэоцитоз; 10 - встраивание в мембрану; 11 - сборка элементов мембраны (по К. де Дюву, с изменениями) 66
Рис. 35. Схема комплекса ГЭРЛ (Гольджи, Эндоплазматический Ретикулум, Лизосомы): 1 - цистерны гранулярной эндоплазматической сети; 2 - транспортные пузырьки; 3 - цис-цистерны комплекса Гольджи; 4 - лизосомы; 5 - соединительные канальцы; 6 - транс-цистерны комплекса Гольджи; 7 - конденсационные секреторные вакуоли (по Р. Крстичу, с изменениями) гранулы. К нему прилежат лишенные рибосом цистерны гранулярной эндоплазматической сети. Между ГЭРЛ и лежащей под ним цистерной имеются каналы. От ГЭРЛ, содержащего кислую фосфатазу, отпочковываются лизосомы, также содержащие этот фермент. Возможно, в ГЭРЛ поступают вещества из нижележащих цистерн комплекса Гольджи и непосредственно из прилежащих к нему цистерн эндоплазматической сети. Р. Крстич (1976) указал на наличие прямых каналов между ГЭРЛ и прилежащими цистернами эндоплазматической сети. Кроме того, в поры ГЭРЛ внедряются удлиненные пальцевидные отростки цистерн эндоплазматической сети. От ГЭРЛ отходят пальцевидные отростки, которые внедряются в поры предпоследней цистерны диктиосомы. Из сказанного ясно, что в КГ не только завершаются многообразные синтезы, но и происходит разделение синтезированных продуктов, сортировка в зависимости от их дальнейшего предназначения. Такая 67
функция КГ называется сегрегационной. Одним из важнейших проявлений сегрегационной функции комплекса Гольджи является сортировка веществ и их передвижение, которые осуществляются с помощью окаймленных пузырьков. Главную роль в этом процессе играют мембранные «адресные метки» - рецепторы, распознающие специфические маркеры по принципу «замок - ключ». Так, например, лизосомные ферменты сортируются в комплексе Гольджи связанным с мембраной белком-рецептором, который «узнает» маннозо-6-фосфат, отбирает ферменты, способствует их упаковке в пузырьки, окаймленные клатрином. Последние отпочковываются в виде транспортных пузырьков, содержащих в мембране указанный рецептор. Таким образом, они функционируют как челноки, которые доставляют рецептор маннозо-6-фосфата от транс-поверхности комплекса Гольджи к лизосомам и обратно; иными словами, рецептор курсирует между строго специализированными мембранами. Как уже было отмечено, комплекс Гольджи является основной структурой вакуома, разделяет его на эндоплазматический и экзоплазматический домены и в то же время объединяет их функционально. Мембраны эндоплазматического домена отличаются от мембран экзоплазматического. Последние сходны с плаз- малеммой. В настоящее время вакуомом называют вакуолярным аппаратом и включают в него, кроме комплекса Гольджи и ассоциированных с ним вакуолей, лизосом и пероксисом, также фагосомы с эндосо- мами и саму плазмалемму. Вещества циркулируют в клетке, будучи упакованными в мембраны (перемещение содержимого клетки в контейнерах, рис. 36). Комплекс Гольджи (именно ГЭРЛ) является также центром циркуляции мембран. При этом перед возвращением мембраны, отпочковавшейся от плазмалеммы в процессе эндоцитоза, эндосома освобождается от транспортированных в клетку веществ. 68
Рис. 36. Схема передвижения содержимого клетки в контейнерах («челноках»): А - эндоплазматический домен; Б - экэоппазматический домен; 1 - эндоплаэматическая сеть; 2 - комплекс Гольджи; 3 - плазмалемма; 4 - лиэосомы; 5 - эндосомы; б - «челнок» Гольджи-лизосома через плазмалемму и эндосому; 7 - «челнок» Гольджи-плазмалемма; 7а - кринофагическое отклонение; 8а, 86 - пути возвращения мембран плазмалеммы; 8в - «челнок» эндосома-лизосома; 9 - аутофагическая сегрегация; 10 - «челнок» ллазмалемма-лизосома (в обход эндосомы); 11 - «челнок» эндосома-лизосома; 12 - «челнок» ллаэмалемма-эндосома; 13 - прямой «челнок» Гольджи-лизосома; стрелки со светлыми концами - пути перемещений (по К. де Дюву, с изменениями) Положение комплекса Гольджи в клетке обусловлено ее функциональной специализацией. В секретирую- щих клетках он находится между ядром и поверхностью выведения. Так, в бокаловидных клетках ядро смещено к базальному концу, а комплекс Гольджи находится между ним и апикальной поверхностью. В клетках эндокринных желез, из которых секрет выводится в кровеносные капилляры, со всех сторон окружающие клетку, комплекс Гольджи представлен многими поверхностно лежащими диктиосомами. В гепатоцитах диктиосомы 69
располагаются группами: одни около билиарных участков, другие около сосудистых. В плазматических клетках при изучении в световом микроскопе комплекс занимает светлую зону около ядра; он окружен гранулярной эндоплазматической сетью и на ее базофильном фоне выглядит как «светлый дворик». Во всех случаях вблизи комплекса Гольджи концентрируются митохондрии. Это связано с происходящими в нем энергозависимыми реакциями. лизосомы Каждая лизосома (рис. 37) представляет собой мембранный пузырек диаметром 0,4 - 0,5 мкм. Его содержимое представляет собой гомогенный осмиофильный мелкозернистый материал. В нем содержится около 50 видов различных гидролитических ферментов в дезактивированном состоянии (протеазы, липазы, фосфо- липазы, нуклеазы, гликозидазы, фосфатазы, в том числе кислая фосфатаза; последняя является маркером ли- зосом). Молекулы этих ферментов, как всегда, синтезируются на рибосомах гранулярной ЭПС, откуда переносятся транспортными пузырьками в КГ, где модифицируются. От зрелой поверхности цистерн КГ отпочковываются первичные лизосомы. Все лизосомы клетки формируют лизосомное пространство, в котором с помощью протонного насоса постоянно поддерживается кислая среда - рН колеблется в пределах 3,5-5,0. Мембраны лизосом устойчивы к заключенным в них ферментам и предохраняют цитоплазму от их действия. Это связано с особой конформацией молекул лизосомной мембраны, при которой их химические связи скрыты. Повреждение или нарушение проницаемости лизосомной мембраны приводит к активации ферментов и тяжелым повреждениям клетки вплоть до ее гибели. Функция лизосом - внутриклеточный лизис («переваривание») высокомолекулярных соединений 70
16 17 Рис. 37. Схема строения и функционирования лизосом (возможные пути формирования вторичных лизосом путем слияния мишеней с первичными лизосомами, содержащими новосинтезированные гидролитические ферменты): 1 - фагоцитоз; 2 - вторичная лизосома; 3 - фагосома; 4 - остаточное тельце; 5 - мультивезикулярное тельце; б - очистка лизосом от мономеров; 7 ~ пиноцитоз; 8 - аутофагосома; 9 - начало аутофагии; 10 - участок агранулярной эндоппазматической сети; 11 - гранулярная эндоплазматическая сеть; 12 - протонный насос; 13 - первичные лизосомы; 14 - комплекс Гольджи; 15 - рециклирование мембран; 16 - плазмалемма; 17 - кринофагия; пунктирные стрелки - направления движения (по К де Дюву и по Б. Албертсу и соавт., с изменениями) 71
и частиц. Последними могут быть собственные орга- неллы и включения или частицы, поступившие в клетку извне в ходе эндоцитоза (см. раздел «Эндоцитоз»). Захваченные частицы обычно окружены мембраной. Такой комплекс называют фагосомой. Процесс внутриклеточного лизиса осуществляется в несколько этапов. Сначала первичная лизосома сливается с фагосомой. Их комплекс называют вторичной лизосомой (фаголизосомой). Во вторичной лизосоме ферменты активируются и расщепляют поступившие в клетку полимеры до мономеров. Это происходит постепенно, поэтому вторичные лизосомы идентифицируются благодаря наличию в них осмиофильного материала различной электронной плотности. Продукты расщепления транспортируются через лизосомную мембрану в цитозоль. Непереваренные вещества остаются в лизосоме и могут сохраняться в клетке очень долго в виде остаточных телец, окруженных мембраной. Остаточные тельца относят уже не к органеллам, а к включениям. Возможен и другой путь превращений: вещества в фагосоме расщепляются полностью, после чего мембрана фагосомы распадается. Фрагменты мембран направляются к КГ и используются в нем для сборки новых. Вторичные лизосомы могут сливаться между собой, а также с другими первичными лизосомами. При этом иногда образуются своеобразные вторичные лизосомы - мультивезикулярные тельца. В процессе жизнедеятельности клетки на разных иерархических уровнях ее организации, начиная от молекул и кончая органеллами, постоянно происходит перестройка структур. Вблизи поврежденных или требующих замены участков цитоплазмы, обычно по соседству с комплексом Гольджи, образуется полулунная двойная мембрана, которая растет, окружая со всех сторон поврежденные зоны (см. рис. 37). Затем эта структура сливается с лизосомами. В такой ауто- фагосоме (аутосоме) совершается лизис структур орга- неллы. 72
В других случаях в процессе макро- или микро- аутофагии подлежащие перевариванию структуры (например, гранулы секрета) впячиваются в лизосомную мембрану, окружаются ею и подвергаются перевариванию. Образуется аутофагическая вакуоль. В результате множественной микроаутофагии тоже формируются мультивезикулярные тельца (например, в нейронах мозга и кардиомиоцитах). Наряду с аутофагией в некоторых клетках происходит и кринофагия (греч. krinein - просеивать, отделять) - слияние первичных лизосом с секреторными гранулами. В лизосомах не- обновляющихся клеток в результате многократного аутофагирования накапливается липофусцин - пигмент старения. Таким образом, аутофагия представляет собой один их механизмов обновления внутриклеточных структур - внутриклеточную физиологическую регенерацию. Путем аутофагии устраняются органеллы, утратившие свою активность в процессе естественного их старения. Устраняются также органеллы, ставшие избыточными, если в процессе нормальной жизнедеятельности снижается интенсивность физиологических процессов в клетке. Аутофагия - один из способов регуляции функциональной активности. Поскольку изменения последней цикличны, то аутофагия - один из механизмов реализации биологических ритмов на клеточном уровне. В некоторых случаях непереваренные остатки накапливаются в лизосомах, что приводит к их перегрузке («хронический запор»). Выделение непереваренных остатков путем экзоцитоза и их накопление во внеклеточной среде может вызвать повреждение внеклеточных структур. Поэтому этот механизм реализуется редко. Наиболее часто встречаются три типа пищеварительных расстройств клетки: внутриклеточный выброс, внеклеточный выброс и перегрузка (К. де Дюв, 1987). 73
ПЕРОКСИСОМЫ Пероксисомы (рис. 38) представляют собой мембранные пузырьки диаметром от 0,2 до 0,5 мкм. Как и лизо- сомы, они отщепляются от цистерн транс-полюса КГ. Есть также точка зрения, что мембраны пероксисом образуются путем отпочкования от гладкой эндоплазматичес- кой сети, а ферменты синтезируются полирибосомами цитозоля, откуда и поступают в пероксисому. Под мембраной пузырька различают центральную более плотную часть и периферическую область. Различают две формы пероксисом. Мелкие пероксисомы (диаметром 0,15-0,25 мкм) имеются практически во всех клетках млекопитающих (и человека), содержат мелкозернистый осмиофильный материал и морфологически мало отличаются от первичных лизо- сом. Крупные пероксисомы (диаметром более 0,25 мкм) присутствуют лишь в некоторых тканях (печень, почки). В них имеется кристалловидная сердцевина, в которой находятся ферменты в концентрированном виде. Наряду с пероксисомами встречаются и другие мембранные микротельца диаметром от 0,5 до 10 мкм, содержащие различные ферменты. Рис. 3 8. Пероксисома: 1 - мембрана пероксисомы; 2 - кристаллоид; 3 - включения гликогена около пероксисомы (по К. де Дюву, с изменениями) 74
Пероксисомы содержат ферменты (пероксидазу, каталазу и оксидазу D-аминокислот). Пероксидаза участвует в обмене перекисных соединений, в частности перекиси водорода, которая токсична для клетки. Для биохимических реакций в пероксисомах используется молекулярный кислород. Пероксисомы принимают также участие в нейтрализации многих других токсических соединений, например этанола. Каталаза составляет среди ферментов пероксисом около 40 % всех белков. Пероксисомы участвуют также в обмене липи- дов, холестерина и пуринов. Специальные органеллы Напомним, что органеллы называют специальными, если они есть только у клеток, выполняющих особые специализированные функции. Таковы щеточная кайма, стереоцилии, базалъный лабиринт, реснички, кинетоцилии, жгутики, миофибриллы. Среди специальных органелл в настоя
М.: 2002 - Т.1 - 862с., Т.2- 544с., Т.3 -
544с.
Представлены подробные современные данные о строении и жизнедеятельности
клеток и тканей, описаны все клеточные компоненты. Рассмотрены основные
функции клеток: обмен веществ, включая дыхание, синтетические процессы,
клеточное деление (митоз, мейоз). Дано сравнительное описание
эукариотической (животной и растительной) и прокариотической клетки, а
также вирусов. Подробно рассмотрен фотосинтез. Особое внимание уделено
классической и современной генетике. Описано строение тканей.
Значительная часть книги посвящена функциональной анатомии человека.
В учебнике представлены подробные и последние данные о строении,
жизнедеятельности и систематике растений, грибов, лишайников и
слизевиков. Особое внимание уделено растительным тканям и органам,
структурным особенностям организмов в сравнительном аспекте, а также
размножению. С учётом последних достижений изложен процесс фотосинтеза.
Представлены подробные современные данные о строении и жизнедеятельности
животных. Рассмотрены наиболее распространенные группы беспозвоночных и
позвоночных животных на всех иерархических уровнях - от
ультраструктурного до макроскопического. Особое внимание уделено
сравнително-анатомическим аспектам различных систематических групп
животных. Значительная часть книги посвящена млекопитающим.
Книга предназначена для учащихся школ с углубленным изучением биологии,
абитуриентов и студентов высших учебных заведений, обучающихся по
направлениям и специальностям в области медицины, биологии, экологии,
ветеринарии, а также для школьных учителей, аспирантов и преподавателей
вузов.
Том 1. Анатомия
Формат:
pdf
Размер:
23
,3
Мб
Скачать:
drive.google
Формат:
djvu
Размер:
12
,6 Мб
Скачать:
yandex.disk
Том 2. Ботаника
Формат:
pdf
Размер:
24,7 Мб
Скачать:
drive.google
Формат:
djvu
Размер:
11,6 Мб
Скачать:
yandex.disk
Том 3. Зоология
Формат:
pdf
Размер:
24,5 Мб
Скачать:
drive.google
Формат:
djvu
Размер:
9,6 Мб
Скачать:
yandex.disk
ТОМ 1.
Клетка
Вирусы
Ткани
Органы, системы и аппараты органов
Особенности развития, роста и строения человека
Работоспособность, работа, утомление и отдых
Внутренние органы
Дыхательная система
Мочеполовой аппарат
Опорно-двигательный аппарат
Сердечно-сосудистая система
Органы кроветворения и иммунной системы
Неспецифическая сопротивляемость организма
Нервная система
Органы чувств
Эндокринный аппарат
Генетика
ТОМ 2.
Растения
Ткани растений
Органы растений, их строение и функции
Фотосинтез
Классификация растений
Грибы
Лишайники
Слизевики или Миксомицеты.
ТОМ 3.
ПОДЦАРСТВО ОДНОКЛЕТОЧНЫЕ (MONOCYTOZOA), ИЛИ ПРОСТЕЙШИЕ (PROTOZOA)
Тип Саркомастигофоры (Sarcomastigophora)
Тип Споровики (Sporozoa)
Тип Книдоспоридии (Cnidosporidia)
Тип Микроспоридии (Mircrosporidia)
Тип Инфузории (Infuzoria), или Ресничные (Ciliophora)
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ (METAZOA)
Теории происхождения многоклеточных организмов
Тип Кишечнополостные (Coelenterata)
Тип Плоские черви (Plathelminthes)
Тип Круглые черви (Nemathelmentes)
Тип Кольчатые черви (Annedelia)
Тип Членистоногие (Arthropoda)
Тип Моллюски (Mollusca)
Тип Хордовые (Chordata)
О том, как читать книги в форматах
pdf
,
djvu
- см. раздел "Программы; архиваторы; форматы
pdf, djvu
и др.
"
Школа заканчивается...Скоро в институт...в медицинский...Осталось 1,5 года и за это время нужно быстро расширить, углубить и систематизировать мои знания по биологии. Школьные учебники меня не устроили - для старших классов только общая биологии, а ботаника и зоология только за 5-7 класс. Пришлось уже который раз искать альтернативу. Долго блуждая по просторам интернета, ничего толкового найти я так и не смогла. И совершенно случайно, уже совсем отчаявшись, увидела ссылку на Полный Курс Биологии. Мне понравилась в описании фраза "для школ с углубленным изучением биологии" и я немедленно оформила заказ сразу на все 3 тома.
(да-да, их всего 3, хотя на самих книгах написано - 4...Интересно, где этот загадочный 4ый том?Я облазила весь интернет, но никаких упоминаний о нем не нашла...Может его сожгли, как Гоголь 2ой том "Мертвых душ"?) Простите, отвлеклась) Так вот, представляю вам мою новую покупку "Биология. Полный курс в 4 (3) томах)
"!
Всего в серию входят 3 книги:
- Том 1. Анатомия
.
- Том 2. Ботаника
.
- Том 3 Зоология
.
Анатомия (5 изд.
) - самая "мощная" -
864
страницы,
Ботаника (6 изд.)
с
Зоологией (6 изд.)
меньше почти в 2 раза - по
544
страниц каждая. Все книги в хорошем
твердом глянцевом переплете
, размером,примерно, А5.Страницы плотненькие и белоснежные. Анатомия мне обошлась в
450 руб
., Ботаника в
250 руб
., а Зоологию я получила в подарок по акции интернет-магазина), а так она стоит тоже
250 руб.
Теперь насчет содержания. Серия мне очень понравилась. Ее плюсы:
- Огромное количество дополнительной информации
. При этом написано не что попало. А на самом деле необходимые вещи, которые пригодятся при поступлении и дальнейшей учебе.
- Несмотря на то, что книги наполнены всякого рода биологическими терминами, читать их легко, так как терминам дается четкое толкование
, они вводятся постепенно и "вытекают" один из другого.
- Сам стиль написания очень захватывающий
. Читать в самом деле интересно. Это конечно не фэнтези, не детектив, но все же...Мне, например, очень понравилась зоология, хотя раньше я ее вовсе не выносила. Интересно было расписано строение гидр. Между анатомическими подробностями всплывали кадры из их жизни в природе.
- Почти на каждой странице есть иллюстрация
,даже по несколько. Несмотря на то, что они черно-белые
, сделаны довольно качественно. Печать четкая, к каждой картинке есть подпись.
- В школе нам давали всего лишь одну схему строения растений, а в Ботанике из этой серии даны различные схемы
внутреннего строения корня, стебля, листа и др. для разных семейств растений. Ну это не принципиально...)))
В ОБЩЕМ, РЕКОМЕНДУЮ ЭТУ СЕРИЮ ВСЕМ СТАРШЕКЛАССНИКАМ И АБИТУРИЕНТАМ, А ТАКЖЕ ВСЕМ, КТО ПРОСТО УВЛЕКАЕТСЯ БИОЛОГИЕЙ!)
УДАЧИ НА ЭКЗАМЕНАХ!
Также читайте мои отзывы...)
